Антигены углеводные

Интересная группа соединений образуется как бы на границе существования двух важных классов соединений — липидов и углеводов. В зависимости от соотношения липидных и углеводных фрагментов, эти соединения определяют как гликолипиды (в самом общем случае), выделяя в них группу липо-полисахаридов. В природе эти соединения распространены очень широко — они обнаружены в растениях, животных и микроорганизмах. В последнем случае, для микроорганизмов, характерно присутствие липо-полисахаридов, которые играют важную роль в их жизнедеятельности участвуют в формировании клеточных мембран, в транс-мембранном транспорте различных соединений, являются эндотоксинами, антигенами, рецепторами бактериофагов. В организмах человека и животных полисахаридный фрагмент этих липидов, направленный в сторону окружающей среды от клеточной [c.127]

Рис. 6-15. Иммунный ответ и действие антител. Когда чужеродная для данного организма макромолекула (например, молекула белка из какого-то другого вида) попадает в кровь или ткань, она вызывает защитную реакцию, которая называется иммунным ответом. Чужеродная макромолекула, называемая антигеном, связывается с поверхностью лейкоцита особого типа - В-лимфоцитом. Эта клетка под воздействием антигена постепенно изменяется и превращается в плазматическую клетку, вырабатывающую большое количество антител против данного антигена. Образованию специфических антител способствуют также другие клетки, называемые Т-лимфоцитами. Антитела, или иммуноглобулины, представляют собой сложные высокомолекулярные белки, молекулы которых состоят из четырех полипептидных цепей и содержат несколько углеводных групп. Они могут специфически связываться с антигеном, вызвавшим образование антител, но не связываются ни с какими другими белками. Иммуноглобулины имеют У-образную ф( му и содержат два участка для связывания антигена. Антитела вызывают преципитацию (выпадение в осадок) антигена благодаря образованию нерастворимого агрегата со структурой наподобие решетки. Каждый антиген стимулирует образование антител лишь одного определенного тша. Эти антитела распознают и связывают только данный антиген или близкородственные молекулы.

Механизм распознавания рецепторами и антителами своих антигенов почти неизвестен. Известно, однако, что это в высшей степени специфическое взаимодействие, так как его блокируют самые незначительные изменения в структуре углеводного антигена. Структурно измененный полисахарид или углеводсодержащий биополимер — это уже другой антиген на него реагируют рецепторы других лимфоцитов и вырабатываются другие антитела. [c.158]

Если бы все углеводные остатки гликофорина оказались равномерно распределенными на поверхности клетки, то они могли бы покрыть около 75 ее поверхности, образовав редкую сетку. В действительности же они распределены, ло-видимому, неравномерно и образуют выступающие из мембраны локальные скопления. Было показано, что углеводные выступы являются носителями антигенов групп крови М -типа (разд. В 1) и ряда других иммунологических детерминант. Они служат также рецепторами для вирусов гриппа и местами присоединения растительных агглютининов (разд В.З). [c.353]

Реакции антигенов, содержащих углеводные детерминанты [c.671]

Результаты химических анализов А-, В-, Н- и Ье -антигенов групп крови оказались разочаровывающими не было обнаружено каких-либо различий, коррелировавших с различиями в активности, определяющей групповую принадлежность. На первый взгляд четыре антигена казались весьма сходными. В состав каждого из них входили два одинаковых сахара, Ь-фукоза и О-галактоза, те же самые амино-сахара, О-глюкозамин и О-галактозамин. Кроме того, в состав их входит аналогичный набор из одиннадцати аминокислот [1,3]. Роль аминокислот неясна, ибо специфичность антигенов определяется главным образом углеводной частью. Морган, однако, полагает, что группоспецифические антигены не являются просто неопределенным комплексом макромолекуляр-ного полисахарида с белком, а представляют собой углеводные цепи и пептидные элементы, связанные друг с другом первичными химическими связями. [c.109]

Такие приемы широко использовались при выяснении строения специфических 0-антигенов грамотрицательных бактерий, углеводных боковых ветвей групповых веществ крови и тканей и т.д. [c.102]

Применение современных биохимических методов позволило провести блестящие исследования, расшифровавшие природу углеводных компонентов, обусловливающих антигенные свойства отдельных типов бактерий. Очень много сделано и для расшифровки строения полисахаридов, определяющих групповые свойства эритроцитов человека. Успехи в этой области позволяют надеяться,. что в дальнейшем можно будет искусственно придавать эритроцитам необходимые групповые свойства. В. Бойд сумел в очень сжатой и доходчивой форме изложить современное состояние данной проблемы. [c.5]

Повторяем, что вещества проявляют антигенные свойства, только если они чужеродны для крови животного. В норме животное не образует антител к белковым и углеводным компонентам своей собственной крови или компонентам ткани, которые обычно попадают в кровь. К тем же компонентам собственного организма, которые обычно не попадают в кровь, к таким, например, как белок хрусталика и казеин собственного молока, животное способно образовывать антитела [22]. [c.49]

Кровь человека подразделяется на четыре группы А, В, АВ, О, а эритроциты содержат на поверхности соответственно вещества А,.В,АиВ,Н (агглютиногены). В плазме крови есть специфические антитела, которые называются агглютининами. Агглютиногены и агглютинины в пределах одной группы крови не взаимодействуют, а в перекрестных системах (например А и В) образуется комплекс агглютиноген— агглютинин (антиген—антитело), при этом эритроциты склеиваются (агглютинируют) и разрушаются. Специфичность взаимодействия агглютиногенов и агглютининов, вероятно, определяется структурой углеводного компонента группоспецифических веществ крови, так как количественное соотношение различных моносахаридов мало отличается у разных групп. Для агглютиногена А расшифрована структура двух олигосахариДных фрагментов, обладающих серологической активностью. [c.20]

Эти расчеты приводят нас к очень интересным соображениям о величине антигенной детерминанты у типичного углеводного антигена. Ниже мы увидим, какое практическое значение имеют эти данные. [c.63]

В последнее время получено много данных о тонкой структуре углеводной части веществ групп крови и о природе детерминантных группировок. Основными путями исследования явились изучение ингибирования агглютинации эритроцитов различными моно- и олигосахаридами, ферментативный гидролиз и, наконец, выделение и идентификация фрагментов с антигенной активностью, полученных частичным кислотным гидролизом веществ групп крови. [c.94]

Антиген — это молекула, вызывающая образование антител. Все клетки несут на своей поверхности антигены, которые выступают в роли меток (маркеров), позволяющих клеткам распознавать друг друга. Обычно антигены представлены белками или гликопротеинами, т. е. белково-углеводными соединениями, хотя в принципе антигенными свойствами может обладать любая крупная молекула. Организм отличает свои антигены от чужих и в норме образует антитела только против чужих. [c.175]

Определение величины антигенной углеводной детерминанты, которая может иметь соответствующую специфическую детерминанту антитела, по существу, сводится к определению числа глюкозных остатков в олигосахариде, которое соответствовало бы по размерам реактивной группе антитела. Кабат изучил этот вопрос, измеряя относительную способность глюкозы, изомальтозы (два глюкозных остатка), изомальтотриозы (три глюкозных остатка) и крупных полисахаридов подавлять реакцию антидек-странной сыворотки с декстраном. Результаты показаны на фиг. 14. Изомальтоза (два глюкозных остатка) оказалась более интенсивным ингибитором, чем глюкоза, а изомальтотриоза — еще более эффективным. Это показывает, что детерминанта антитела [c.59]

Загадочная, но практически очень важная особенность иммунной системы состоит в том, что в организме могут образовываться антитела против собственных клеток, как это имеет место при аутоиммунных болезнях. К числу таких болезней относится, по-видимому, ревматоидный артрит при этом заболевании сыворотка крови и суставная жидкость содержат комплексы IgG с неизвестными антигенами, причем такие комплексы не встречаются у здоровых лиц. При тяжелом аутоиммунном заболевании, системной красной волчанке, иммунная система часто образует антитела против собственной ДНК больных. Эти антитела атакуют клетки различных тканей, например эритроциты. Хотя клетки иммунной системы обычно отделены от нервных клеток гематоэнцефа-литическим барьером, все же у мышей нетрудно вызвать аллергический энцефаломиелит, при котором антитела повреждают миелиновые оболочки (т. 1, стр. 354), Другим примером таких заболеваний, называемых болезнями иммунных комплексов, служит амилоидоз, характеризующийся отложением белково-углеводных комплексов во внеклеточном пространстве [196]. Было сделано важное наблюдение, что количество аутоантител и отложения амилоида с возрастом увеличиваются. Предполагается, что болезнь иммунных комплексов является основной причиной старения. Огромное значение для медицины имело выявление природы основного заболевания почек—первичного гломе-рулонефрита, который, как показали исследования, обусловлен перекрестной реакцией между мембраной стрептококка и базальными мембранами почечных клубочков. [c.366]

MOB также м.б. полисахаридами или липополисахаридами. В-ва групп крови являются гликопротеинами их антигенные св-ва определяются углеводным компонентом. К гликопротеинам относятся также опухолево-змбрио-нальные А. Детерминанты этих А. находятся в белковой части молекулы. Еще одна важная группа А. гликопротеино-вой природы-А. главного комплекса гистосовместимости (они располагаются на пов-сти клеток). Их значимость определяется тем фактом, что они служат объектом узнавания для Т-лимфоцитов, к-рые несут регуляторную ф-цию, а также удаляют чужеродные клетки или же свои клетки, имеющие на пов-сти вирусные или другие А. [c.174]

Какова природа поверхностных антигенов, ответственных за отторжение. клеток Т-лимфоцитами Очевидно, они представляют собой гликопротеиды [30, 88—89а], причем с т- клетками взаимодействуют скорее всего белковые, а не углеводные участки антигена. Антигены НЬА содержат две тяжелые полипептидные цепи с мол. весом 46 ООО и две легкие — с мол. весом 12 000 [89Ь]. Легкие цепи идентичны Ра-мик-роглобулину — белку, встречающемуся обычно в небольших количествах в сыворотке крови и в моче. Последовательность аминокислот в Рг-микроглобулине очень близка к последовательности константных участков иммуноглобулица О (дополнение 5-Е), в связи с чем напрашивается предположение о структурном сходстве антигенов тканевой совместимости и антител. Однако изучение аминокислотных последовательностей антигенов Н-2 мыши и НЬА человека только начинается [89с—(1], и делать выводы об их строении еще рано. [c.378]

Никаких доказательств того, что процесс образования пятен и шапочки имеет какое-то отношение к стимуляции синтеза антител, не существует. Тем не менее зтот процесс интенсивно изучается, поскольку, возможно, полученные при зтом сведения помогут понять причины высокой подвижности связанных иммуноглобулинов и других рецепторов в клеточных мембранах. Существует предположение, чтО рецепторные молекулы (например, гликофорин) проходят через мембрану и связываются с цитоскелетом , образованным микрофиламента-ми и микротрубочками [97]. Рецептор, находясь в одном из состояний, должен быть свободным, чтобы диффундировать в плоскости мембраны с образованием пятен , зтот процесс не требует затраты знергии. В другом состоянии рецептор должен быть связан с микрофиламента-ми и микротрубочками, движения которых могли бы обеспечивать процесс образования шапочки , требующий знергии. В некоторых случаях инициация синтеза антител в лимфоцитах может происходить при связывании лектинов. Поскольку структура конканавалина А и характер его связывания с углеводными группами (разд. В 3) уже известны, мы надеемся, что исследование взаимодействия лектинов с клеточными поверхностями приблизит нас к пониманию сложных процессов, лежа щих в основе ответа на антиген [98, 99]. [c.386]

Почему у сальмонелл так много различных поверхностных антигенов Ключом к ответу может служить тот факт, что концы описанных выше углеводных цепей являются именно теми группами, к которым присоединяются антитела животных при попадании бактерий в кровь. У ряда мутантов, известных под названием Н-формы (от англ. rough— шероховатый, так как они образуют шероховатые колонии на агаре), внешний 0-антиген отсутствует. R-мутанты сальмонеллы не патогенны, тогда как гладкие (не шероховатые) штаммы, содержащие интактный О-антиген, часто служат причиной болезни. Не исключено, что при определенном расположении сахарных 1К0лец иа конце О-ан-тигена организ.м хозяина не воспримет этот антиген как опасный. Так [c.392]

Присоединение углеводной единицы к белкам клеточной мембраны или к белкам, выделяемым клеткой, осуществляется под действием особых трансфераз. Приведем в качестве примера синтез антигенов, определяющих группу крови. Роль специфических гликозилтрансфераз в определении групповой принадлежности крови уже обсуждалась в гл. 5, разд. В, 1. [c.536]

В последнее время большое внимание уделяется вопросу об использовании органов животных для трансплантации человеку. Основная проблема межвидовой трансплантации - это ги-перострое отторжение. Гиперострое отторжение влечет за собой связывание антител организма-хозяина с углеводной антигенной детерминантой на поверхности клеток пересаженного органа. Связавшиеся антитела вызывают острую воспалительную реакцию (активацию каскада комплемента), происходит массовая гибель несущих антитела клеток и быстрая потеря пересаженного органа. [c.436]

Декстраны обладают антигенными свойствами их иммунохимические реа <ции подробно изучены . Количественное исследование ингибирования реакции антидекстрановой сыворотки с декстранами под действием олигосахаридов позволило установить предельные размеры детерминантной группы углеводного антигена. Оказалось, что максимальные размеры такой группы соответствуют гексасахариду, причем уже в случае трисахарида изменение свободной энергии при связывании с антителом составляет 90% от максимального. [c.548]

В тейхоевых кислотах доказано наличие сложноэфирной связи (тип А) аланина с остатками рибита. В защитном антигене стафилококка обнаружена амидная связь остатков аланина через аминогруппу глюкозамина . Высказано предположение о наличии в гликопротеинах 0-ацилгликозид-ной связи, однако твердые доказательства существования такого типа связи еще отсутст вуют. Очевидно, в сложных по структуре гликопротеинах углеводные и пептидные части могут быть связаны и несколькими разными типами связей, о чем свидетельствует неполное расщепление всех гликопептидных связей под действием какого-либо одного реагента и образование смеси низкомолекулярных гликопептидов, содержащих связи разного типа при неспецифической деструкции исходного гликопротеина. [c.573]

Поскольку в большинстве гликопротеинов углеводная часть является определяющей для проявления специфической биологической активности, очень важное место в установлении концевой последовательности олигосахаридных цепей играют иммунохимические методы, которые одновременно позволяют непосредственно определить и структуру антигенных детерминантов. Так, испытывая ингибирующее действие различных моно-и олигосахаридов и их производных на нммунохимпческую реакцию исследуемого гликопротенна с соответствующей антисывороткой, можно сделать заключение о природе антигенных детерминантов . Этот путь играет особенно большую роль в исследовании гликопротеинов и оказался весьма плодотворным при изучении групповых веществ крози. Испытывалось ингибирующее действие на реакции гемагглютинации групповых веществ крови с соответствующими им антисыворотками различных веществ как продуктов частичной деградации этих биополимеров, так и модельных соединений. На основании этих данных были сделаны заключения о природе концевых моносахаридов в групповых веществах, являющихся антигенными детерминантами (обзор см. ). [c.575]

Функции углеводов в клетках весьма разнообразны. Оии служат источником и аккумулятором энергии клеток (крахмал, гликоген), выполняют скелетные функции в растениях и некоторых животных, например в крабах, кревеУках, служат основой клеточной стенки бактерий, входят в состав некоторых антибиотиков. Большинство животных белков имеют детерминанты углеводной природы, являясь гликопротеннами. Нельзя забывать и о том, что углеводы D-рибоза и D-дезоксирнбоэа — одни иэ главных компонентов нуклеиновых кислот. В последние годы большое внимание привлекают функции углеводов как рецепторов клеточной поверхности и антигенных детерминант природных биополимеров. [c.444]

Иммуноглобулины. Все 5 классов иммуноглобулинов человека содержат углеводы, причем IgG, IgM и IgE несут только М-глико-зидные цепи, а IgA и IgD также и О-гликозидные. N-Гликозид-связанные олигосахариды расположены в F -областн тяжелых цепей (см. с. 215). В таблице 20 приведены некоторые структуры углеводных цепей разных клвссов иммуноглобулинов, определенные для миеломных белков в начале 70-х годов С Корнфельдом с сотрудниками. Как уже упоминалось выше, олигосахаридные цепи IgM и IgG обеспечивают рецепцию комплексов антиген — антитело соответственно макрофагами и клетками печени. [c.503]

XX века групповые вещества крови привлекли внимание из-за необходимости типирования эритроцитов при переливании крови, что обусловлено наличием в крови человека антител против чужих групповых веществ крови. Так, у индивидуумов с группой крови А обнаруживаются антитела против В-детерминант и наоборот, а у людей с группой кроаи О — и против А-, и против В-детерминант. Работами многих ученых (У. Морган, В. Уоткинс, А. Кобата, С.-И. Хакомори и др.) было показано, что А ВО (Н)-антигены имеют углеводную природу и расположены на гликозидных цепях глико-конъюгвтов. Ниже приведены структуры антигенных детерминант системы АВО(Н). [c.503]

Капсулы хорошо выявляются при суспендировании бактерий в туши или черной краске (нигрозине) —на темном фоне бактерии и их капсулы светлые, поскольку тушь и нигрозин не проникают в капсулы. Значение капсул для бактерий объяснить трудно, так как они не характерны для определенных родов или видов. В пределах вида одни штаммы образуют капсулы, другие в тех же условиях не образуют. Слизь капсул непрочно задерживается на клеточной оболочке бактерий. Встряхиванием или энергичным перемешиванием культуры капсульных бактерий можно частично или полностью удалить капсулы. В углеводных капсулах обнаружены глюкоза, галактоза, рамноза, манноза, абеквоза, фукоза, колитоза, гептоза и другие сахара. У нескольких штаммов одного и того же вида в состав капсул могут входить различные сахара. На этом основаны серологические реакции типизации штаммов пневмококков (по так называемому соматическому 0-антигену). Полисахарид декстрсаи, из [c.24]

Результаты опытов с искусственными антигенами, имеющими углеводные детерминанты, имеют особенно большое значение, поскольку, их специфические группы представляют собой структурные элементы живого организма, хотя для того, чтобы получить из этих углеводов антигены, необходимо связать их с белками посредством структурной единицы типа азо-фенильной группы, не встречающейся, как известно, в нативных физиологических системах. [c.670]

СЯ результатом того, что капсулярные полисахариды обоих типов химически родственны. Полисахарид пневмококков типа VHI также состоит из D-глюкозы и D-глюкуроновой кислоты, но в молярном отношении 7 2, а не 1 1, как в случае шолисахарида типа П1. Полисахарид пневмококков типа XIV содержит ЛГ-ацетилглюкозамин и D-галактозу в молярном отношении 1 3. В фундаментальной работе Авери показал, что типовая специфичность пневмококков контролируется особой нуклеиновой кислотой, характерной для каждого данного типа. Так, нуклеиновая кислота пневмококков типа III может индуцировать превращение пневмококков типа II в тип III это доказывает, что она контролирует синтез полигахарида, определяющего типовую специфичность. Если однажды изменение типа было индуцировано нуклеиновой кислотой, то и сама она будет далее репродуцироваться в процессе деления клеток. Аналогичные полисахариды со специфической активностью были получены и из других патогенных бактерий. Гаптен гемолитических стрептококков группы А состоит из эквимолекулярных количеств М-ацетил-О-глюкозамина и D-глюкуроновои кислоты. Два активных полисахарида туберкулезных бацилл человека представляют собой сильно разветвленные высокомолекулярные соединения, составленные из четырех углеводных остатков (Хеуорс, 1948). Было показано, что антигены некоторых бактерий представляют собой сложные комплексы, содержащие полисахарид и белок. Осуществлен сиитез углеводо- белковых антигенов, специфичность которых определяется строением углеводной составляющей. [c.566]

Полипреноидные переносчики принимают углеводный (моно- или олигосахаридный) остаток от НДФС и передают его акцептору (например, строящемуся антигену), что схематически мсжко представить следующим образом [c.214]

Изучение растительных агглютининов обещает пролить свет на вопрос о специфичности антигенов групп крови, а также на природу и число углеводных группировок, находящихся на поверхности эритроцита. Этот вопрос мы обсудим в следующей главе. Применение реакции задержки для изучения лектинов уже позволило в значительной степени выяснить структуру АВН-антигенов. Различие в специфичности между лектинами и агглютининами человека и животных независимо от того, расцениваем ли мы это различие как доказательство большей или меньщей специфичности лектинов, делает последние особенно пригодными для изучения рецепторов эритроцитов при помощи реакции задержки (см. гл. VII). [c.106]

Углеводные структурные компоненты специфических О-антигенов (эндотоксинов) Salmonella А, В, D и О групп [10J (не включены гептозы и аминосахара) [c.137]

Гликолипнды — соединения, содержащие в своей молекуле ковалентно связанные углеводный и липидный компоненты. Они широко распространены в живой природе, выполняют разнообразные метаболические и структурные функции, обладают антигенными свойствами. В зависимости от особенностей структуры гликолипиды могут быть полярными и нейтральными. [c.225]

Гликолипидами назьгвают соединения, молекулы которых содержат липидный и углеводный фрагменты, соединенные ковалентной связью. Гликолипиды охватывают разнообразные по структуре соединения и представлены в различных организмах животного, растительного и бактериального происхождения. В последнее время значительно возрос интерес к данному классу соединений, что обусловлено их важной биологической ролью. Полагают, что гликолипиды выполняют как метаболические, так и структурные функции. Они входят в состав клеточных и внутриклеточных мембран, обладают антигенными свойствами [ИО]. [c.259]

Для получения информации о связи химического строения с иммунологической специфичностью в системах углевод — антиуглевод применяют следующие типы иммунологических исследований а) количественное осаждение близкородственных полисахаридов гомологичными антисыворотками с последующим построением кривых осаждения [9, 10] б) количественное осаждение гетерологичными или перекрестно реагирующими антисыворотками [11 — 13] в) ингибирование осаждения в гомологичных или перекрестно реагирующих системах олигосахаридами или простыми сахарами [6—8, 11] г) специфическое связывание олигосахаридов с антителом, определяемое методом равновесного диализа [14] д) связывание комплемента и ингибирование связывания комплемента [15, 16] е) получение искусственных антигенов с углеводными детер-минантными группами конденсацией простых сахаров известного строения с белками через азофенильную группу и сравнение специфичности появляющихся антител с известными изменениями в структуре введенных групп [17, 18] или использование, гаптенного ингибирования для выяснения специфичности антисыворотки [19—22]. [c.431]

Метод олигосахаридного ингибирования сыграл важную роль в идентификации углеводных структур, ответственных за серологическую специфичность полисахаридных 0-антигенов Salmonella, а также в выяснении структурных изменений 0-антигенов, сопровождающих лизогенную конверсию [49, 50]. [c.436]

Прежде чем приступить к изучению состава и строения выделенного липополисахарида, необходимо проверить его гомогенность. Как правило, критерием гомогенности служат данные ультрацентрифугирования и электрофореза с подвижной зоной . Дополнительные доказательства гомогенности липополисахарида можно получить с помощью иммунологических методов , которые, как правило, имеют большую чувствительность, чем физические методы. Химический состав липополисахаридов, выделенных из различных грамотрицательных бактерий, варьируется в широких пределах. К настоящему времени в 0-антигенах уже найдено более 20 различных сахаров, и это число постоянно растет [16]. В состав углеводных детерминантов входят гексозы, пентозы, 6-дезоксигексозы, 3,6-дидезоксигексозы, гептозы [c.129]

Этот метод особенно ценен для тех гликонротеинов, которые богаты углеводами и могут вызывать образование антител с высоким титром. Среди них наиболее известным примером являются групповые вещества крови. В настоящее время известно [82—84], что антитела к групповым веществам крови направлены на концевой невосстанавливающий моносахарид с некоторой дополнительной реакционной способностью по отношению к моно-сахаридным остаткам цепи, непосредственно предшествующим концевой группе. Вероятно, такие антитела индифферентны но отношению к аминокислотным комнонентам этих гликонротеинов, гетерогенность в которых не может быть определена иммунологически. В настоящее время неясно, являются ли антигенными детерминантами других гликонротеинов вещества прежде всего углеводной или белковой природы. [c.54]

Иммунологические опыты показывают, что препараты аскислого гликопротеипа, полученные из человеческой плазмы по методам Веймера и сотр. ]20], Шмида [18, 19] и Шультце и сотр. [34], иммунологически идентичны [68]. Так же была обнаружена идентичность препаратов а -кислого гликопротеипа из плазмы и из мочи [23]. Антигенные свойства, по-видимому, не связаны с углеводной частью молекулы гликопротеина, так как при окислении перйодатом (см. раздел 6, б, 3) разрушаются остатки галактозы и сиаловой кислоты, но не удаляется антигенный участок [52]. Антигенные и видоспецифические свойства не изменяются при денатурации нагреванием. [c.76]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология