Дыхательная цепь дыхание

Железо функционирует как основной переносчик электронов в биологических реакциях окисления — восстановления [231]. Ионы железа, и Fe +, и Fe +, присутствуют в человеческом организме и, действуя как переносчики электронов, постоянно переходят из одного состояния окисления в другое. Это можно проиллюстрировать на примере цитохромов . Ионы железа также служат для транспорта и хранения молекулярного кислорода — функция, необходимая для жизнедеятельности всех позвоночных животных. В этой системе работает только Ре(П) [Fe(111)-гемоглобин не участвует в переносе кислорода]. Чтобы удовлетворить потребности метаболических процессов в кислороде, большинство животных имеет жидкость, циркулирующую по телу эта жидкость и переносит кислород, поглощая его из внешнего источника, в митохондрии тканей. Здесь он необходим для дыхательной цепи, чтобы обеспечивать окислительное фосфорилирование и производство АТР. Одиако растворимость кислорода в воде слишком низка для поддержания дыхания у живых существ. Поэтому в состав крови обычно входят белки, которые обратимо связывают кислород. Эти белковые молекулы способствуют проникновению кислорода в мышцы (ткани), а также могут служить хранилищем кислорода. [c.359]

Окисление органических веществ. В результате поглощения СО2 и дальнейших его преобразований в ходе фотосинтеза образуется молекула углевода, которая служит углеродным скелетом для построения всех органических соединений в клетке. Органические вещества, возникшие в процессе фотосинтеза, характеризуются высоким запасом внутренней энергии. Но энергия, аккумулированная в конечных продуктах фотосинтеза — углеводах, жирах, белках,— недоступна для непосредственного использования ее в химических реакциях. Перевод этой потенциальной энергии в активную форму осуществляется в процессе дыхания. Дыхание включает механизмы активации атомоп водорода органического субстрата, освобождения и мобилизации энергии в виде АТФ и генерации различных углеродных скелетов. В процессе дыхания углевод, жиры и белки в реакциях биологического окисления и постепенной перестройки органического скелета отдают спои атомы водорода с образованием восстановленных форм. Последние при окислении в дыхательной цепи освобождают энергию, которая аккумулируется в активной форме в сопряженных реакциях синтеза АТФ. Таким образом, фотосинтез и дыхание — это разли ные, но тесно связанные стороны общего энергообмена. [c.609]

Строят график зависимости активированного ионами Са + дыхания от pH среды инкубации и анализируют возможные ее причины с учетом влияния pH а) на активность системы аккумуляции энергии (транспорт субстрата через мембрану, перенос электронов в дыхательной цепи, аппарат сопряжения) б) на активность переносчиков Са и неорганического фосфата в мембране в) на концентрацию истинного субстрата переносчика неорганического фосфата в связи с изменением соотношения различных ионных форм фосфата [c.459]

Несопряженное дыхание (свободное окисление) выполняет важные биологические функции. Оно обеспечивает поддержание температуры тела на более высоком уровне, чем температура окружающей среды. В процессе эволюции у гомойотермных животных и человека сформировались специальные ткани (бурый жир), функцией которых является поддержание постоянной высокой температуры тела за счет регулируемого разобщения окисления и фосфорилирования в митохондриальной дыхательной цепи. Процесс разобщения контролируется гормонами. [c.313]

Протонный насос представляет собой значительно более сложную систему по сравнению с ионными насосами, описанными ранее. Его физиологическая функция заключается не в ионном транспорте, а, наоборот, в использовании ионного градиента для синтеза АТР — наиболее важного энергетического источника клетки. Митохондриальная электронная транспортная цепь, сопряженная с дыхательной цепью, генерирует необходимый градиент протонов. Некоторые микроорганизмы в качестве источника энергии вместо дыхания используют свет (см. ниже). [c.179]

Спиртовое брожение, осуществляемое дрожжами, интересно тем, что на нем впервые были сделаны открытия, имеющие принципиальное значение. Именно при изучении спиртового брожения Л. Пастер доказал, что оно является процессом, связанным с жизнедеятельностью определенных микроорганизмов — дрожжей. Л. Пастер открыл, что в условиях свободного доступа кислорода воздуха процесс спиртового брожения ингибируется и активируется дыхание. Это явление получило название эффекта Пастера . Эффект Пастера есть результат определенного взаимодействия между различными энергетическими путями, существующими у дрожжей. Одним из проявлений такого взаимодействия является конкуренция за АДФ и неорганический фосфат между процессами субстратного фосфорилирования гликолитического пути и окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи. [c.220]

Вместо О2 некоторые эубактерии могут в качестве конечного акцептора электронов использовать ряд окисленных органических или неорганических соединений (табл. 29). Этот процесс получил название анаэробного дыхания. Освобождаемая энергия и состав переносчиков определяются окислительно-восстановительными потенциалами акцепторов электронов. Анаэробные дыхательные цепи содержат те же типы переносчиков, что и аэробные, но цитохромоксидазы заменены соответствующими редуктазами. Иные, нежели О2, акцепторы электронов могут использоваться [c.367]

Убихиноны переносят электроны через липидные слои мембран. Они играют важную роль в процессах тканевого дыхания, являясь компонентами дыхательной цепи (гл. 15). [c.106]

Факторами, лимитирующими скорость дыхания, являются доступность кислорода, АДФ, субстратов, возможности и состояние самой дыхательной цепи при насыщающих концентрациях всех субстратов и компонентов. [c.201]

При наличии всех компонентов дыхательной цепи и субстратов, за исключением АДФ, поглощение ( 2 (дыхание) не наблюдается. После добавления АДФ начинается как дыхание, так и синтез АТФ. По мере расходования АДФ скорость дыхания снижается и совсем прекращается, когда весь АДФ превратился в АТФ, т. е. окисление и фосфорилирование жестко сопряжены. [c.201]

Отмеченное снижение эндогенного дыхания иногда сопровождается реорганизацией дыхательной цепи (включением альтернативных акцепторов ё). При этом наблюдаются снижение трансмембранной [c.91]

В системах с прочным сопряжением дыхание зависит от присутствия фосфата и АДФ. Такая регуляция дыхания обнаружена почти так же давно, как и фосфорилирование в дыхательной цепи. [c.243]

Регуляция дыхания лежит в основе одной из теорий фосфорилирования в дыхательной цепи. Эта теория рассмотрена на стр. 249. [c.246]

Точки пересечения. Поскольку дыхание неразрывно связано с фосфорилированием в системах с прочным сопряжением , дыхательная цепь будет подавляться при отсутствии АДФ или фосфата в тех ее участках, в которых обычно происходит фосфорилирование. Эти участки подавления можно обнаружить с помощью метода [c.248]

Никотинамидное кольцо НАД-Нг и изоаллоксазиновое кольцо ФАД расположены в параллельных плоскостях, так что атом азота никотинамида лежит против 2-го атома углерода рибофлавина. Неорганический фосфат соединен с двумя коферментами водородной связью, идущей к МНг-группе никотинамидного кольца. Атом водорода переносится от 4-го атома углерода никотинамидного кольца к атому азота ФАД, занимающему 10-е положение. Одновременный перенос электрона от атома азота никотинамида к С = 0-группе ФАД придает атому азота никотинамида положительный заряд, а С = О-группе ФАД — повышенную электронную плотность. Благодаря положительному заряду атом азота никотинамида притягивается к отрицательно заряженному кислородному атому фосфатного иона с образованием электростатической связи I. Электрон, перенесенный к С = 0-группе, стремится образовать связь 11. В результате возникновения этих двух связей образуется ФАД-Нг Ф. Фосфорилированный ФАД-На представляет собой макроэргическое соединение, которое может фосфорилировать АДФ либо непосредственно, либо в ходе последующего окисления. Согласно изложенной теории, разобщение фосфорилирования и дыхания, а также индуцирование АТФ-азы динитрофенолом обусловлены конкуренцией между ДНФ и 0 неорганического фосфата за четвертичный азот никотинамидного кольца. Эта конкуренция препятствует образованию ФАД-Нг- Ф. Теория Грабе дает удовлетворительное объяснение для структурных потребностей фосфорилирования в дыхательной цепи. Однако, взятая в совокупности со всем механизмом 2-го типа, эта теория не согласуется с данными о том, что способные к восстановлению компоненты дыхательной цепи, по-видимому, не являются промежуточными продуктами в реакциях фосфорилирования. [c.253]

Дыхание. Большинство гетеротрофных организмов получает энергию в результате биологического окисления органических веществ — дыхания. Водород от окисляемого вещества (см. 24) передается в дыхательную цепь. Если роль конечного акцептора водорода выполняет только кислород, процесс носит название аэробного дыхания, а микроорганизмы являются строгими (облигатными) аэробами, которые обладают полной цепью ферментов переноса (см. рис. 14) и способны жить только при достаточном количестве кислорода. К аэробным микроорганизмам относятся многие виды бактерий, гри-бь1, водоросли, большинство простейших. Аэробные сапрофиты играют основную роль в процессах биохимической очистки сточных вод и самоочищении водоема. [c.63]

Для того чтобы понять механизм дыхания, необходимо знать 1) компоненты дыхательной цепи, 2) их окислительно-восстановительные потенциалы и 3) их взаиморасположение в мембране. [c.236]

Изучение дыхания животных тканей привело к расшифровке дыхательной цепи, функционирующей в митохондриях (рис. 8). [c.123]

Вывод о том, что субстраты окисляются путем дегидрирования, обычно связывают с именем Виланда. В период с 1912 по 1922 гг. он показал, что процессы внутриклеточного дыхания могут осуществляться и в отсутствие кислорода, но при наличии различных синтетических красителей, например метиленового синего. Последующие эксперименты (гл. 8, разд. 3) привели к выделению растворимых пиридиннуклеотидов и флавопротеидов и к развитию представлений о наличии цепи переноса электронов. Изучая процессы на другом конце дыхательной цепи, Варбург отметил (1908 г.), что все аэробные клетки содержат железо. Более того, оказалось что железосодержащий уголь, полученный сжиганием крови, катализирует неферментативное окисление многих веществ, тогда как не содержащий железа уголь из тростникового сахара такими свойствами не обладает. Было обнаружено, что тканевое дыхание ингибируют такие же низкие концентрации цианида, какие нужны для ингибирования неферментативного каталитического действия солей железа. Исходя из этих наблюдений, Варбург в 1925 г. предположил, что в аэробных клетках имеется железосодержащий дыхательный фермент (Atmungsferment) позднее он был назван цитохромоксидазой. Было показано, что этот фермент ингибируется окисью углерода. [c.362]

Синильная кислота ядовита для человека, особенно при недостатке питания. Минимальная смертельная доза при перораль-ном приеме 0,5—3,5 мг на 1 кг массы тела. При остром отравлении констатируется продромальная фаза, характеризуемая резкими болями в брюшной полости со рвотой, после чего следует стадия общего паралича мышц, оцепенения и подавления функции дыхания со смертельным исходом. Интоксикация такого рода еще встречается в настоящее время при массовом обильном употреблении в пищу маниока [88] или молодых побегов бамбука. Это действие является результатом блокирования в клетках дыхательной цепи. [c.338]

Помимо трех ароматических а-аминокислот шикиматный путь дает возможность синтезировать другие биологически активные метаболиты, например изопреноидные хиноны, которые участвуют в транспорте электронов во многих организмах. Главная функция этих жирорастворимых хинонов, которые, по-видимому, определенным образом ориентированы в мультиферментных комплексах, участвующих в процессах дыхания у некоторых организмов, состоит, вероятно, в переносе электронов между различными дыхательными коферментами. Например, убихиноны, скорее всего, являются посредниками между флавопротеинами и цитохромами в дыхательной цепи (см. разд. 24.3.2.3). [c.698]

В процессах тканевого дыхания наиболее важную роль играют цитохромы h, С , с, а и (Я,. Цитохром представляет собой терминальный участок дыхательной цепи — цитохромоксидазу, которая осуществляет окисление цитохрома с и образование воды. Элементарный акт представляет собой двухэлектронное восстановление одного атома кислорода, т.е. каждая молекула кислорода одновременно взаимодействует с двумя электрон-транспортными цепями. При транспорте каждой пары электронов во внутримитохондриальном пространстве может накапливаться до б протонов (рис. 9.8). [c.310]

Окислительное фосфорилирование и дыхательный контроль. Функция дыхательной цепи—утилизация восстановленных дыхательных переносчиков, образующихся в реакциях метаболического окисления субстратов (главным образом в цикле трикарбоновых кислот). Каждая окислительная реакция в соответствии с величиной высвобождаемой энергии обслуживается соответствующим дыхательным переносчиком НАДФ, НАД или ФАД. Соответственно своим окислительно-восстановительным потенциалам эти соединения в восстановленной форме подключаются к дыхательной цепи (см. рис. 9.7). В дыхательной цепи происходит дискриминация протонов и электронов в то время как протоны переносятся через мембрану, создавая АрН, электроны движутся по цепи переносчиков от убихинола к цитохромоксидазе, генерируя разность электрических потенциалов, необходимую для образования АТФ протонной АТФ-синтазой. Таким образом, тканевое дыхание заряжает митохондриальную мембрану, а окислительное фосфорилирование разряжает ее. [c.311]

Завершающим этапом биологического окисления является тканевое дыхание, в результате которого происходит перенос водорода (протонов электронов) от субстрата (НАД-Н или сукцината) на молекулярный кис-лород. Этот процесс осуществляется при каталитическом участии системы коферментов, входящих в электроно-транспортную дыхательную цепь ми- I тохондрий животных тканей, последовательно осуществляющих реакции окислительно-восстановительных превращений. [c.559]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе фла-винового дыхания происходит перенос двух электронов с фла-вопротеинов на О2, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и перок-сидазой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу ци-тохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД Н2 является О2, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.231]

У многих эубактерий конечным акцептором электронов дыхательной цепи, наиболее часто заменяющим молекулярный кислород, служит нитрат. Он может восстанавливаться до нитрита, накапливающегося в среде, или молекулярного азота, удаляющегося в атмосферу. Процесс восстановления нитрата до нитрита в системе энергетического метаболизма, получивщий название н и-тратного дыхания, щироко распространен среди эубактерий и обнаружен у представителей более 70 родов. [c.404]

Все денитрифицирующие бактерии — факультативные анаэробы, переключающиеся на денитрификацию только в отсутствие Оз, поэтому, вероятно, их приспособление к анаэробным условиям — вторичного происхождения. Способность к денитрификации развилась после сформирования механизмов использования Оз как конечного акцептора электронов. Первым щагом на пути вторичного приспособления к анаэробным условиям явилось развитие нитратного дыхания. Следующий щаг — совершенствование способности использовать нитраты для акцептирования электронов дыхательной цепи — привел к возникновению денитрификации. [c.407]

Основной способ получения энергии экстремальными гало-филами — аэробное дыхание. В ЦПМ обнаружены цитохромы Ь, с, а также цитохромоксидаза о-типа. Электроны в дыхательную цепь поступают с НАД-зависимых дегидрогеназ. В анаэробных условиях в темноте источником энергии может служить анаэробное дыхание с использованием NOJ в качестве конечного акцептора электронов, а также процесс сбраживания аргинина и цит-рулина. Свет служит дополнительным источником энергии, аппарат для использования которого подключается при недостатке О . [c.420]

Экспериментально определяемые значения коэффициента Р/0, как правило, несколько ниже теоретически рассчитанных. Следовательно, процесс дыхания не всегда является процессом, жестко сопряженным с фосфорилированием. Нарушают систему сопряжения процессов окисления в дыхательной цепи и фосфорилирования так называемые разобщающие агенты (разобщители). К ним относятся вещества, подавляющие синтез АТФ (фосфорилирование), в то время как окисление субстратов, потребление кислорода (дьгхание) продолжаются. В качестве разобщителей в экспериментальной биохимии используют 2,4-динитрофенол, динитрокрезол, пентахлорфенол и др. В присутствии разобщителей коэффициент Р/0 равен нулю, а энергия окисления в этом случае трансформируется в тепловую форму. Следовательно, разобщители обладают пирогенным действием, т. е. повышают температуру тела. Большинство разобщающих агентов являются липофильными и их ингибирующее действие на процесс фосфорилирования легко объяснимо благодаря способности этих соединений обеспечить протонную проводимость сопрягающей мембраны митохондрий и тем самым препятствовать образованию электрохимического потенциала, а следовательно, и синтезу АТФ (15.3.5). [c.201]

Кислород, входящий в состав органических веществ бактерий, включается в них двояким путем опосредованно (из молекул воды либо из СО2) и непосредственно. Специальные ферменты - ок-сигеназы — включают кислород (О ) в органические соединения непосредственно из молекулярного кислорода (О2). Оксигеназы необходимы для разложения многих веществ (например, ароматических углеводородов), трудно поддающихся действию других ферментов. Многие бактерии удовлетворяют свои энергетические потребности за счет дыхания, в процессе которого кислород выступает в качестве терминального акцептора электронов и протонов в дыхательной цепи. [c.448]

Токсическое действие. Острое действие обусловлено образованием цианидов и блокадой ферментов дыхательной цепи. Интоксикация сопровождается угнетением дыхания, цианозом, судорогами. Характерно действие на железы внутренней секреции, преимущественно на щитовидную. Угнетают транспорт хлорид-аниона (СГ) через слизистую желудка, что приводит к нарушению образования соляной кислоты. Подавляют эритропоэз. Способны проникать в организм через неповрежденную кожу. Обладают аллергенным и гонадотоксическим действием. [c.701]

На фиг. 63 пиридиинуклеотиды, флавопротеид и цитохром Ь, а также цитохромы с — Оз представлены в качестве трех мультимолеку-лярных группировок. Каждая пара этих группировок связана каким-то фактором Р. Если прп остаиовить дыхание, заменив воздух азотом, то водород, поступающий в дыхательную цепь на уровне [c.226]

Регуляцию дыхания можно лучше всего показать на митохондриях животных (фиг. 66, А). Никакого поглощения кислорода не происходит, когда митохондрии инкубируют в присутствии субстрата (глутаминовой кислоты), фосфата и кислорода. Быстрое поглощение кислорода начинается только после добавления АДФ и продолжается до тех пор, пока концентрация АДФ не уменьшится до низкого уровня в результате фосфорилирования в дыхательной цепи. Эту последовательность явлений можно повторить, снова добавляя АДФ. В митохондриях растений (фиг. 66, Б) заметное поглощение кислорода происходит и в отсутствие АДФ. Это показывает, что использованные в данной работе митохондрии растений не имели таких прочно сопряженных систем, как препараты митохондрий из животных тканей. Добавление АДФ к митохондриям растений вызывает значительное усиление поглощения кислорода. Затем интенсивность поглощения кислорода постепенно уменьшается по мере того, как добавленный АДФ фосфорилируется в АТФ. Дальнейшие прибавки АДФ приводят к повторению всей последователь- [c.244]

Представление об участии добавочного промежуточного продукта X , функционирующего между макроэргически м соединением А I и реакциями фосфорилирования, было выдвинуто благодаря данным кинетических исследований, проведенных Чансом и Вильямсом [9]. Дальнейшие данные были получены при изучении индуцируемой ДНФ АТФ-азы дыхательной цепи. ДНФ не только разобщает процессы дыхания и фосфорилирования, но и вызывает гидролиз АТФ в ходе реакций дыхательной цепи. Общепризнано, что это действие АТФ-азы представляет собой обращение реакций фосфорилирования вследствие индуцируемого ДНФ гидролиза промежуточного макроэргического соединения. Если соединение А 1 непосредственно участвует в реакциях фосфорилирования, следует ожидать, что индуцируемая ДНФ АТФ-азная активность будет подавляться при удалении А. [c.250]

Углекислый газ восстанавливается до уровня углеводов с одновременным выделением кислорода. Эта реакция высоко эндергонична, и она осуществляется благодаря поглощению световой энергии. Энергия, накопленная в углеводах и других восстановленных соединениях, может быть затем использована в виде АТФ в процессах дыхания и фосфорилирования в дыхательной цепи. Недавно проведенные исследования показали, что световая энергия, накопленная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, может непосредственно превращаться в химическую энергию АТФ. Хотя уравнение (6.1) точно воспроизводит общие стехиометрические отношения в процессе фотосинтеза в растениях, оно не определяет его основной реакции. Например, фотосинтезирующие бактерии никогда не выделяют кислород, а источником углерода для них вместо углекислого газа могут служить такие соединения, как уксусная кислота. По-видимому, основной реакцией фотосинтеза является превращение АДФ в АТФ в процессе циклического фотосинтетического фосфорилирования (см. стр. 274). [c.256]

В третьем столбце табл. 8.1 приводятся результаты опыта, в котором дрожжи инкубировали в аэробных условиях в присутствии 0,4 мМ 2,4-динитрофенола (ДНФ). ДНФ разобщает фосфорилирование и окисление в дыхательной цепи он нарущает сопряжение между переносом электронов и фосфорилированием, после чего дыхание протекает уже без контроля со стороны фосфорилирования. Добавление ДНФ практически выключает фосфорилирование в дыхательной цепи, и водород, отщепляющийся в цикле трикарбоновых кислот, уже не может использоваться для энергетических целей. Доступным для использования ока-"зывается только высокоэнергетический фосфат, образующийся при расщеплении. сукцинил-СоА. Результаты опыта показывают, что в присутствии ДНФ потребление глюкозы возрастает до величины, наблюдаемой в анаэробных условиях, что связано с его разобщающим Действием. [c.269]

Фосфофруктокиназа и эффект Пастера. Эффект Пастера-торможение гликолиза дыханием-можно объяснить тем, что между системами фосфорилирования в дыхательной цепи и на уровне субстрата существует конкуренция за ADP и фосфат (разд, 8.1). Согласно новейшим данным, расщепление гексоз по фруктозобисфосфатному пути контро- [c.492]