Глава 6. Первичные клетки

Материал настоящего раздела посвящен общей характеристике прокариотных организмов (в основном эубактерий), отличающихся морфологическим и особенно физиологическим разнообразием. В основе морфологического разнообразия лежат различия в размерах и форме отдельных клеток, способах их деления, природе и наборе цитоплазматических включений, строении клеточной стенки и структур, локализованных снаружи от нее, наличии и типе дифференцированных форм, образующихся в процессе жизненного цикла. Всем этим вопросам посвящены главы 4 и 5. В главах 6 — 9 представлена общая картина физиологического разнообразия прокариот, складывающегося из различий в механизмах получения энергии и источниках питания, разного отношения к молекулярному кислороду и другим факторам внешней среды, прежде всего свету, температуре, кислотности среды. В главе 10 обсуждаются генетические механизмы, приведшие в процессе эволюции к структурно-физиологическому разнообразию прокариот. Глава II, посвященная проблемам систематики и описанию основных групп прокариот, иллюстрирует на конкретных примерах материал, представленный в предыдущих главах. Завершает раздел глава 12, в которой излагается наиболее общепринятая гипотеза происхождения жизни на Земле, приведшая к возникновению первичной клетки, и имеющийся в настоящее время экспериментальный материал, подтверждающий эту гипотезу. [c.24]

Функции биологических мембран. Как отмечалось, клеточные мембраны отграничивают содержимое клетки (или клеточной органеллы) от окружающей среды. Благодаря наличию специальных рецепторов они воспринимают сигналы из внешней среды (например, молекулы гормонов, называемые первичными мессенджерами, или посредниками), в ответ на которые образуются вторичные мессенджеры, высвобождающиеся внутрь клетки. Так осуществляется преобразование сигналов, изменяющих клеточный метаболизм в соответствии с изменяющимися условиями среды (см. главу 8). [c.303]

Межклеточное вещество, или истинная срединная пластинка, вместе с примыкающими к ней с обеих сторон первичными стенками составляют клеточную оболочку в начальной, или камбиальной, стадии развития (см. главу И). По мере того как клетка созревает, на внутренней поверхности первичной стенки откладывается вторичная стенка различной толщины (в зависимости от объема ткани) и, по крайней мере, во всех волокнистых элементах, она обладает трехслойной структурой, как обнаружено при помощи поляризованного света. Независимо от общей толщины этих трех слоев, самый внутренний и самый наружный одинаково тонки, тогда как средний слой тонок в тонких клеточных стенках и толст в клетках с толстыми стенками. Другими словами, слоем меняющейся толщины является средний. Это трехслойное состояние — явление физическое и вызвано различиями в ориентации цепных молекул кристаллитов соответственно в разных частях вторичной стенки. В наружном и внутреннем слоях кристаллиты расположены почти перпендикулярно оси волокон, тогда как в центральном слое они почти параллельны ей. Наоборот, в клетках сердцевинных лучей кристаллиты расположены главным образом поперек клетки [10], которая в противоположность вертикальным волокнистым элементам больше всего [c.92]

Итак, современные представления связывают образование вторичной и третичной структуры глобулярных белков с той информацией, которую несет первичная структура белковых цепей в момент биосинтеза белка в клетке Доказательством суш,ествования предпочтительных трехмерных структур является также то, что синтетические полипептиды и белки проявляют биологическую активность (например, АКТГ, инсулин, рибонуклеаза). Но, принимая это положение за основу, нельзя забывать, что в физиологических условиях в процессе выполнения биологических функций могут происходить динамичные обратимые сдвиги в конформации глобулярных белков. Эти сдвиги могут явиться, например, результатом так называемых аллостерических взаимодействий в молекулах ферментов (см. главу Ферменты ). Такая способность к обратимой изменчивости тесно связана с регуляцией активности ферментов, с регуляцией процессов жизнедеятельности на клеточном уровне. [c.157]

В двух предыдущих главах было показано, как функционирует ансамбль клеточных белков, делая клетку тем, что она есть, —машиной, построенной из высокоспецифичных структурных компонентов и ферментов, осуществляющих сложную сеть метаболических реакций. Теперь можно снова подойти к основной проблеме самовоспроизведения клетки, поставив вопрос по-новому каким образом за время генерации происходит удвоение всего аппарата белков клетки, так что каждая из двух дочерних клеток, образующихся при делении родительской клетки, оказывается наделенной своим собственным полным набором ферментов В предыдущей главе был сформулирован основной закон, согласно которому первичная структура полностью определяет вторичную, третичную и четвертичную структуру белка. Исходя из этого закона, вопрос о самовоспроизведении клетки можно свести к следующему вопросу каким образом двадцать аминокислот собираются в определенную последовательность, составляющую первичную структуру любого из одной-двух тысяч различных молекул ферментов Сами аминокислотные строительные блоки синтезируются, конечно, в ходе метаболических путей, примеры которых мы рассматривали в гл. П1. Нетрудно представить, что реакция дегидрирования, благодаря которой аминокислоты соединяются пептидными связями в полипептидные цепи, катализируется одним или несколькими специфическими ферментами клетки. Однако при попытках понять, каким образом на каждой стадии процесса сборки определенной полипептидной цепи из двадцати доступных аминокислот выбирается одна и только одна аминокислота, мы сразу же сталкиваемся с трудностями. [c.112]

Очень низкая частота возникновения мутаций Str -Str объясняется, по-видимому, причиной, в корне противоположной рассмотренным причинам молчащих мутаций. Ранее указывалось, что гены, при мутировании которых возникает фенотип Str , контролируют образование компонентов, обеспечивающих синтез белков, и, следовательно, контролируют незаменимую функцию в том смысле, как это обсуждалось в предыдущей главе. Легко можно понять, что любая мутация, приводящая к утрате незаменимой функции, является летальной. Клетка, которая не может нормально осуществлять процесс сборки полипептидных цепей, неизбежно погибнет, и ее нельзя спасти добавлением в среду каких-либо факторов роста. Поэтому, чтобы клетка приобрела мутантный признак Str , требуется не утрата, а изменение функции белка, контролируемого затронутым мутацией геном. Это изменение белка должно не только сохранить незаменимую функцию, но и сделать ее нечувствительной к воздействию стрептомицина, который подавляет эту функцию в клетках дикого типа. По-видимому, к таким изменениям третичной и четвертичной структуры, которые удовлетворяют этому жесткому функциональному критерию, приводят лишь очень немногие из всех возможных изменений первичной структуры полипептидной цепи. Поэтому не удивительно, что частота возникновения мутаций, изменяющих функцию, намного ниже частоты возникновения мутаций, приводящих к утрате функции,. i [c.153]

Причины появления в одних случаях гомогенно окрашенных районов, а в других — DM пока неясны. По-видимому, конструкция вектора здесь не играет роли, а определяющее значение имеют природа клеток-хозяев и характеристика сайта первичней интеграции. Так, например, две наиболее часто применяемые линии клеток хомяка СНО и ВНК-21 обеспечивают преимущественно стабильную амплификацию гена, а у мышиных фибробластов и некоторых линий опухолевых клеток человека преобладает DM-форма [2]. Таким образом, если во главу угла ставить стабильность амплифицированных последовательностей в отсутствие селекции, то предпочтение следует отдать клеткам [c.260]

Как упоминалось в других разделах этой главы, время спин-решеточной релаксации и время спин-спиновой релаксации протонов воды нормальных тканей отличаются от таковых тканей опухолей многих животных и человека. Определить молекулярную основу этих различий в целых тканях сложно в связи с влиянием на эти показатели соединительной ткани, содержания крови и лимфы в сосудах, уровня воды и сигналов водорода из липидов жиров. Установить это влияние и определить, действительно ли различия времени релаксации связаны только с изменением уровня гидратации в клетке, можно только с помощью исследования первичных культур. Так как ранее мы установили, что на основании различий и можно определить нормальное и предопухолевое состояние ткани молочной железы мышей, а также появление опухолей, было решено проверить справедливость таких выводов на первичных культурах этих тканей. На обогащенных популяциях эпителиальных клеток без чужеродного материала можно провести более четкие сравнительные исследования, чем на целых тканях. [c.289]

Значение мембранных процессов в механизме иммунитета огромно. Именно на уровне клеточных мембран идет восприятие первичного возмущающего сигнала — антигена. Мембранные события оказываются решающими в управлении дифференцировкой и размножением клеток, реагирующих на антиген, а также в осуществлении этими клетками защитной функции, суть которой — полное удаление антигена. Вместе с тем не следует абсолютизировать мембранный подход при анализе устройства и функционирования иммунной системы. Необходимо рассматривать биохимические преобразования, пытаясь увязать в единые цепи изменения в мембране с изменениями в цитозоле и ядре клетки. Более того, эти преобразования адекватны и согласованы с изменениями в около-клеточной среде, что отражает взаимное влияние клеток в ткани, органе, организме. Следовательно, современная наука об иммунитете органически совмещает в себе подходы и представления многих наук о молекулах, биомембранах, клетках, тканях. Деятельность современного иммунолога характеризуется не методами и подходами, которыми он владеет, а объектами и целями, которые его интересуют. Изучая непознанное в иммунной системе, надо во главу угла ставить вопрос (задачу) и использовать различные подходы для ее решения. [c.130]

Казалось бы, те клетки, которые будут у взрослого организма порождать гаметы (спермин и яйцеклетки), должны формироваться у зародыша вместе с его гонадами (половыми железами), ио иа самом деле оии делаются у большинства животных где угодно, только не там. Гонады сперва пусты, а затем заселяются пришедшими извне половыми клетками (рис. 30). Сага о зародышевом пути - так названа глава об этом в новом руководстве [Гилберт, т. 3]. Словно викинги, авторы саг, немыслимым для нас образом находившие Исландию в бескрайней Атлантике, первичные половые клетки (ПИК), сперва рассеянные по зародышу, находят гонаду. [c.204]

Первичными клетками называются клетки, полученные от животного и поддерживаемые в культуре вплоть до субкультивирования. Эта глава посвящена описанию методов получения клеток от животных. Что касается человека, то задача получения первичных клеток осложняется необходимостью свести к минимуму наносимый донорам вред. В связи с этим, как правило, используются два типа клеток лимфоциты и фибробла- сты кожи. Лимфоциты (обычно неделящиеся клетки) требуют митогенной стимуляции, для чего используются ФГА или другие растительные лектины. Стимулированные лимфоциты претерпевают несколько делений, после чего гибнут. Фибробласты кожи также имеют ограниченный, хотя и более продолжительный период жизни в культуре (Hayfli k, 1965а), но их редко удается получить в таком же количестве, как лимфоциты. [c.60]

В течение нескольких последних десятилетий химики и биохимики поделили сферы интересов в области молекулярных аспектов биологии. Сферой биохимиков стала динамика живой клетки, ее отдельные функции и их контроль. Интересы химиков-органиков сфокусировались на изучении аккумулирующихся в клетках метаболитов первичных метаболитов (углеводов, белков, нуклеиновых кислот, липидов, стероидов) и множестве вторичных метаболитов (алкалоидов, терпенов, фенолов, хннонов и разнообразных микробных антибиотиков). Это разделение сфер интересов не должно заслонять общие цели. Поэтому, хотя в последующих главах и в тексте всей книги основное внимание при обсуждении биосинтеза уделяется темам, представляющим особый интерес для химиков, мы считаем необходимым рассматривать результаты исследований прежде всего исходя из наших знаний о промежуточном метаболизме и двух фундаментальных биосинтетических процессах — фотосинтеза и фиксации азота, являющихся исходным пунктом и основой для последующего анализа путей биосинтеза. [c.396]

С образованием вторичной клеточной оболочки начинается процесс лигиификацип. Лигнификация сначала идет в первичной оболочке, затем в межклеточном слое и в дальнейшем во вторнч-иоГ оболочке. Лигнин заполняет пространство, ранее занятое водой, и превращает среду между фибриллами целлюлозы из вязкого геля в относительно твердое неэластичное вещество. При этом образуются химические и физические связи лигнина с ГМЦ (более подробно см. в 4-й главе этой книги). Но в процессе лигнифи-кации не все микропустоты заполняются лигнином. В оболочке существует система капилляров (преимущественно диаметром 5— 6 нм), благодаря которой она приобретает высокую проницаемость для водных растворов и низкомолекулярных веществ. Продвижение жидкостей от одной клетки к другой происходит через систему пор, т. е. в тех местах оболочки, где не образовалась вторичная оболочка. Предполагается, что в оболочку могут проникать частицы диаметром не более 12 нм [8, с. 38]. [c.33]

Некоторые из клатратных соединений исследовались с помощью инфракрасных спектров. Кроме Кальоти, о котором упоминалось ранее в этой главе, Гекстер и Гольдфарб [123] доказали этим методом, что вращение молекулы двуокиси углерода в клетке гидрохинона не является свободным. Они изучили также клатратные соединения гидрохинона с хлористым водородом, сероводородом и двуокисью серы. Радзицкий [229] положил начало ряду исследований ИК-спектров комплексов [Ni(S N)2 (первичный замещенный бензиламин)4]. Однако еще слишком рано [c.110]

Фоторецепторы передают свою информацию через синапсы в систему нейронов, находящуюся в среднем слое сетчатки. Этот слой состоит из биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток (рис. 18-52). Нейроны всех этих трех классов настолько малы, что могут проводить сигналы путем пассивного распространения потенциалы действия в них не возникают. У горизонтальных и амакриновых клеток (рнс. 18-53) отросткн направлены в стороны, параллельно плоскости сетчатки, тогда как у биполярных клеток они ориентированы перпендикулярно и обеспечивают прямую связь со следующим слоем-с ганглиозными клетками сетчатки. Ганглиозные клетки посылают аксоны к мозгу, кодируя зрительную информацию в форме потенциалов действия. У млекопитающих информация, воспринимаемая глазом, поступает главным образом в первичную зрительную зону коры головного мозга (илн, как говорят ради краткости, в зрительную кору) через синапсы мозговой передаточной станции , называемой латеральным коленчатым ядром (рис. 18-51). В зрительной коре, которая состоит из нескольких слоев нейронов, зрительная информация вновь переходит от слоя к слою в направлении, более или менее перпендикулярном к поверхности коры мозга. Из первичной зрительной зоны нервные волокна передают информацию другам областям коры. (Картина усложняется тем, что информация от правого н от левого глаза поступает в одну и ту же область зрительной коры, но мы отложим рассмотрение этого обстоятельства до конца главы.) [c.126]

На примере этих гидратов газов видно, как удивительно размеры захваченных в клетки молекул определяют тип образующихся клатратных соединений. Это ясно видно из табл. 52, 53, 54 и 55 (см. главу шестую) с маленькими молекулами образуются гидраты типа I, с большими — гидраты типа II а двойные гиДраты типа II содержат и маленькие, и большие молекулы. Большие молекулы в последних заключены в 8 больших полостей, и, вообще, независимо от наличия третьего компонента, на каждз ю большую включенную молекулу приходится 17 молекул воды, т. е. тип II. Структура небольшого числа простых гидратов газов при включении больших молекул все же относится к типу I. В этом слзгчае первичная решетка, построенная из молекул воды, изменяется в зависимости от того, какое вещество участвует в образовании гидрата. [c.420]

В природе встречаются две высокомолекулярные нуклеиновые кислоты дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК). ДНК находится преимущественно в хромосомах и представляет собой основной генетический материал клетки. Обычно в клетках содержится гетерогенный набор ДНК различных типов, 0тл1ичающихся последовательностью оснований. Гомогенную ДНК можио найти в бактериофаге. РНК служит посредником в передаче генетической информации от ДНК к белку при его синтезе. Больше всего ее в цитоплазме, особенно в рибосомах. Биологическая роль нуклеиновых кислот рассмотрена в последующих главах. В настоящей главе мы остановимся на элементах первичной структуры нуклеиновых кислот. [c.302]

В главе VII мы рассмотрим различные альтернативные теории первичной фотохимической реакции, одни нз которых допускают возможность прямого участия двуокиси углерода в этой реакции, другие же рассматривают реакцию как фотоокясление воды, причем водород переносится к неизвестному промежуточному акцептору. Опыты Хилла лучше всего согласуются со вторым представлением. Если в живых клетках водородные атомы переходят от первичного акцептора к углекислому газу с помощью нефотохимического энзиматического аппарата, то вполне возможно, что этот аппарат разрушается и расстраивается при высушивании или раз- [c.70]

Вместе с ван Нилем и другими исследователями мы объясняли разложение или окисление воды как вероятный первичный фотохимический процесс в фотосинтезе (глава УП). Концепция Хэнсона хлорофилл-водного комплекса, очевидно, входит в рамки этой теории. Впрочем, гигроскопичность является столь общим свойством многих органических соединений, что гигроскопичность хлорофилла вряд ли можно считать существенным аргументом в пользу именно этой теории фотосинтеза. Если гигроскопичность хлорофилла в клетке не выше гигроскопичности твердого хлорофилла 1п т11го, то и тогда при комнатной температуре будет гидратировано меньше половины молекул хлорофилла в хлоропласте. Если это так, то возникает вопрос — каким образом световые кванты, поглощаемые всеми молекулами хлорофилла, могут быть использованы для фотосинтеза Это замечание не следует рассматривать как аргумент против [c.455]

В первый и последний раз в этой книге мы снабдили главу эпиграфом— это слова, взятые из мифа о сотворении мира, слова верующего, который был одновременно и поэтом и пророком. В то же время название главы звучит вполне научно и материалистично, во всяком случае трезво и по-де-лововлу. Мы ни в коем случае не собираемся противопоставлять миф о сотворении мира науке, молекулярной биологии (или наоборот), а намереваемся всего лишь сопоставить их друг с другом с одной стороны, единственный и яеповторимый акт творения, из ничего создавший все живое, по роду его , с другой — первичный океан, где молекулы наполовину случайно, наполовину автоматически объединяются в первые примитивные клетки — в клетки, из которых затем шаг за шагом развиваются более высокоорганизованные живые существа. [c.369]

В ходе исследования механизма первичных реакций фотосинтеза было сделано еще одно важнейшее открытие. Арнон, Аллен и Уэтли, а также Гиббс, Френкель, а позднее и другие исследователи показали, что изолированные хлоропласты способны самостоятельно без участия других клеточных частиц синтезировать аденозинтрифосфат (АТФ) из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганической фосфорной кислоты, используя для этого энергию поглощенного кванта света. Химическое строение и значение АТФ подробно описываются в главе 1П книги. Здесь же отметим лишь, что два конечных остатка фосфорной кислоты в молекуле АТФ связаны с остальной частью молекулы очень богатыми энергией пирофосфатными связями. Эта энергия находится в легко доступной форме, в связи с чем она может быть использована клеткой в самых разнообразных процессах, в различных видах клеточной работы , осуществляющейся с затратой энергии. [c.156]

Как ясно из предыдущей главы, специфическая каталитическая активность ферментов определяется их первичной стр -к-турой, т. е. последовательностью аминокислот в молекуле Поэтому поддержание жизни связано с синтезом полипептидных молекул, аминокислотная последовательность которых г дентич-на аминокислотной последовательности ферментов, уже пр <сут-ствующих в данной клетке (допустимая ошибка крайне мала). Сравнение последовательности аминокислот у одноименных ферментов разных животных показывает, что обычно она в основном сохраняется неизменной в процессе копирования е течение миллионов лет и, следовательно, является одинакоаой у огромного числа поколений. [c.3]

Ген металлотионеина представляет собой еще один амплифицируемый маркер, работа с которым подробно освещена в данной главе. Особенно хорошо изучен один из двух генов мыши m-mtl, этот ген невелик, и его геномную копию удобно клонировать в плазмидных векторах [8]. Попытки использовать данный ген в качестве доминантного селективного маркера окончились неудачей (кроме векторов на основе ВРУ [19]). Поэтому для первичной селекции требуется дополнительный маркерньп ген. Эти недостатки компенсируются в ряде случаев простым и недорогим методом селекции клеток на амплификацию мышиного гена rn-mtl, хотя число копий на клетку в этой системе не превышает 100. [c.244]

Альдегиды и нитрилы — это обычные промежуточные продукты синтезов, проводимых с пропусканием искровых разрядов. Их способность к самоконденсации в соответствующих условиях была продемонстрировача иа нескольких примерах, рассмотренных в предыдущих главах. Было показано также, что их взаимодействие друг с другом, возможно, имеет отношение к процессу первичного возникновения протоклеток. Изучена одна из таких систем, специфически использующая тиоцианат аммония (NH4S N) и формальдегид (НСНО) [361. Оказалось, что при растворении тио-циапата аммония в НСНО после инкубации в течение нескольких часов появляются активные микроскопические структуры, напоминающие живые клетки. В предыдущих главах отмечалось, что в таких же условиях образовывались аминокислоты, пептиды и полисахариды. Этот морфогенетический эксперимент повторяли [c.275]

Материал этой главы посвящен рассмотрению биофизических подходов к анализу механизмов инактивации биомакромолекул ионизирующей радиацией. В общем ряду радиобиологических проблем этот вопрос имеет первостепенное значение лучевое поражение любой биологической системы, от вируса до многоклеточного организма, начинается с инактивации небольшого числа молекул, составляющих биологичеомий субстрат. В то же время облученные сухие гомогенные препараты ферментов или нуклеиновых кислот I— идеальная система для биофизического анализа. В живой клетке на первичные радиационные повреждения макромолекул накладываются эффекты, гораздо более сложные и пока еще не определенные расширение поражения за счет метаболических реакций, восстановление пораженной молекулы за счет функционирования репарирующих систем, эффекты, связанные с гетерогенностью облучаемой системы, присутствием воды и низкомолекулярных субстратов и т. д. Следовательно, изу- [c.94]

Поразительно в обонятельных рецепторных клетках то, что они не составляют статичной популяции нейронов. Они дифференцируются у плода из базальных клеток-предшественников, и этот процесс продолжается в течение всей жизни. Как показано иа схеме, развиваюш,аяся клетка посылает свой первичный дендрит к поверхности, а свой аксон — вглубь, где он присоединяется к пучку других аксонов. Просуш.есшовав около 0 дней, клетки дегенерируют и подвергаются фагоцитозу. Такой жизненный цикл клеток сходен с циклом клеток вкусовой почки (см. выше), но с той разницей, что обонятельные рецепторы являются истинными нейронами и обладают аксоном. Как упомянуто в главе 10, образование новых нейронов, по общему мнению, прекращается вскоре после рождения. Обонятельные же рецепторные клетки, насколько известно, являются единственными нейронами, способными непрерывно обновляться в течение жизни животного. Чтобы понять основу этого удивительного свойства, нужны углубленные исследования. [c.309]

Рис. 18-3. Развитие Т- и В -лимфоцитов. И у млекопитающих, и у птиц небольшое число кпеток-предшественников мигрирует с кровью в тимус, где они дифференцируются в лимфоциты тимуса. Большинство этик лимфоцитов в тимусе погибает, но некоторые мигрируют во вторичные лимфоидные органы и становятся лимфоцитами, происходящими из тимуса (Т-клетками). У птиц клетки-предшественники переходят в фабрициеву сумку, где дифференцируются в лимфоциты сумки, многие из этих лимфоцитов погибают, а некоторые мигрируют во вторичные лимфоидные органы и становятся лимфоцитами, происходящими из фабрициевой сумки (В-клетками). У млекогштающих клетки-предшественники, предназначенные для того, чтобы стать В-клетками, дифференцируются в лимфоциты в самой кроветворной ткани, а затем переходят во вторичные лимфоидные органы и становятся здесь В-клетками. Термины Т-клетки и В-клетки часто используются такэке для обозначения лимфоцитов тимуса и yiviKH (или костного мозга) соответственно. На какой стадии развития клетки-предшественники становятся детерминированными (коммитированными) кразвитию в Т- или В-лимфоциты, пока не ясно. Несколько позже в этой главе мы обсудим, почему в первичных

Справочник химика 21

Химия и химическая технология