Монослой липидов

Монослой липидов в ЦПМ некоторых видов Субъединичный состав РНК-полимеразы Специфические кофакторы [c.416]

Рис, 3. Типы структурной организации водно-липидных систем А — воздух Б — вода 1 — монослой липидов 2 — мицеллы фосфолипидов в воде 3 — ламеллярная жидкокристаллическая фаза Ь 4 — ламеллярная гелевая фаза Ьр 5 — гексагональная фаза типа 1-, 6 — гексагональная фаза типа II [c.20]

Для построения профилей электронной плотности, а также для изучения ориентации и характера упаковки углеводородных цепей используют мультислои липидов или смесей липидов и белков, ориентированные на твердой подложке. Их получают путем постепенного нанесения липидов при многократном прохождении стеклянной пластины сквозь монослой липида на границе раздела вода — воздух или путем спонтанного образования мультислоев, параллельных подложке, при испарении органического растворителя из капли липидного раствора. [c.204]

В работе [521 этот же метод был использован для формирования несимметричных черных пленок. На поверхность одной И8 водных капелек, находящейся в воздухе, наносится монослой нерастворимого липида. Вторая капелька находится в углеводородном растворе и на ней формируется монослой из липида раствора. При введении первой капельки в углеводородную фазу и сближении ее со второй капелькой между ними образуется несимметричная черная пленка. [c.67]

Все рассмотренные методы позволяют получать черные пленки, представляющие собой липидный бислой с непременным содержанием углеводорода. Бимолекулярный липидный слой в клеточной мембране не содержит подобных растворителей. Поэтому рядом автором были предприняты попытки получения черных пленок, состоящих только из липидов В связи с этим следует отметить оригинальный метод, предложенный японскими исследователями [ 64] и получивший дальнейшее развитие в работах [ 65, 661. На поверхности воды в лэнгмюровской ванне формируют монослой ли- [c.70]

Формирование черной бислойной мембраны не означает полного завершения всех процессов формирования БЛМ. Параллельно с почернением идут более медленные и продолжительные процессы растекание липидного раствора по поверхности перегородки, на которой сформирована мембрана, выход растворителя из мембраны в объем тора и водную фазу, а также уплотнение упаковки молекул липида в монослое и на поверхности тора. Все эти процессы приводят к постепенному (в течение 10-20 мин после почернения) снижению поверхностного натяжения и увеличению электрической емкости БЛМ вплоть до некоторых стационарных значений. [c.17]

Липид-белковые взаимодействия. В основе данных взаимодействий лежат межмолекулярные дисперсионные и электростатические силы, водородные связи или другие эффекты связывания. Липид-белковые взаимодействия и обусловленные ими явления условно классифицируют следующим образом взаимодействия белок — липидный монослой взаимодействия белок — липидный бислой липид-белковые взаимодействия в мембранах, включающие липид-зависимые ферменты. [c.59]

В пользу возможности протонной проводимости на границе раздела водной фазы с полярной частью фосфолипидного бислоя свидетельствуют данные о латеральной протонной проводимости на границе липидного бислоя с водой. Вдоль монослоя из фосфатидилэтаноламина создавался градиент pH и измерялась продольная скорость переноса протона путем регистрации флюоресценции меченого в полярной головке фосфолипида. Одновременно производили измерения поверхностного потенциала и поверхностного давления. Показано, что протон движется вдоль монослоя липида в том случае, если этот монослой организован и упорядочен. Скорость переноса значительно превышала скорость диффузии протонов в воде. Эффект был обнаружен в монослоях из большинства природных фосфолипидов. Полная дегидратация фосфолипидов в полярной области приводила к потере протонной проводимости. Авторы предполагают, что молекулы воды на границе раздела липид-раствор образуют четыре слоя объемный слой раствора, слой гидратной воды, молекулы воды в котором непосредственно взаимодействуют с полярными группами молекулы липида слой молекул воды, связанный водородной связью с молекулами липида на уровне карбонильной группы, и, наконец, трансмембранные водные мостики. В целом на поверхности липидного бислоя образуется сеть водородных связей, обеспечивающих быстрый перенос протонов. Предполагается при этом, что протоны, передвигающиеся в системе водородных связей на поверхности бислоя, не смешиваются с протонами объемного слоя воды. Таким образом, возможен мембранный обмен протонами между протонными каналами и протонными насосами, минуя раствор электролита, омывающего мембрану. Кроме того, молекулы липида в кромке липидной поры способны, как показано в последнее время, участвовать в 64 [c.64]

Монослои липидов на поверхиости воды. Липиды, имеющие в своем составе хотя бы небольшую полярную голову , способны образовывать мономолекулярные пленки на границе раздела фаз (вода и воздух или вода и неполярный растворитель). Липидные молекулы в монослое расположены таким образом, что их полярные головные группы погружены в водную фазу, а углеводородные части направлены в воздух или погружены в органический растворитель. Такая пленка способна сорбировать белковые молекулы. Изучение монослоев липидов, содержащих белок, помогает понять природу взаимодействия липидов и белков в биологической мембране (сорбцию белка на липидной поверхности, электростатические и гидрофобные [c.35]

Эффективность сорбции фермента может быть увеличена также при использовании носителей, предварительно модифицированных путем адсорбции монослоя липида (см. гл. 1). Используя носители с той или иной ориентацией липидных молекул в адсорбированном монослое, можно добиться максимальной эффективности сорбции как гидрофильных (рис. 4,г), так и гидрофобных (рис. 4,(3) ферментов. [c.54]

Липиды доставляются не только к определенным органеллам,. но и встраиваются в соответствующий моноСлой мембраны, обусловливая ее асимметричность. Асимметричность мембран определяется не только различием фосфолипидного состава внещнего и внутреннего слоев, но и различной насыщенностью жирнокислотных остатков, входящих в состав этих фосфолипидов. [c.173]

С помощью прибора, основу которого составляют известные из курса физической химии весы Ленгмюра, измеряют поверхностное давление р(Н/м), которое необходимо приложить к пленке, чтобы сжать ее до определенных размеров обычно затем рассчитывают площадь А, занимаемую одной молекулой липида в монослое. Между А и р для однородного монослоя существует зависимость [c.99]

Важнейшим свойством липидного бислоя мембран является структурная асимметрия — различное распределение липидов между внутренним и наружным монослоями. Анализ распределения фосфолипидов в мембранах микросом, аппарата Гольджи, лизосом, ядер, митохондрий показывает, что фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин расположены преимущественно на цитоплазматической стороне, сфингомиелин, кардиолипин и фосфатидилинозитол — на внутренней, топологичной наружной стороне плазматических мембран, а фосфатидилхолин более или менее равномерно распределен между обеими сторонами. В наружном монослое липидов мембран эритроцитов человека содержится 44 % фосфатидилхолина, 44 % сфингомиелина и 12 % фосфатидилэтаноламина, во внутреннем — 48 % фосфатидилэтаноламина, 28 % фосфатидилсерина, 10 % сфингомиелина и 14 % фосфатидилхолина. [c.25]

Возможность варьировать структуру и ориентацию молекул в липидных слоях достигается подбором полярности носителя и природы используемого растворителя липида. Если липид с молекулами днфильной природы, растворенный в неполярном органическом растворителе (бензол, гептан), адсорбировать на полярном силикагеле, то в монослое липида углеводородные цепи будут ориентированы наружу. При адсорбции липида из полярного растворителя на неполярной графитовой саже можно получить гидрофильный монослой, в котором полярные головные группы ориентированы в сторону растворителя. [c.37]

Л. б. не разрушают мембраны, не проникают через липидный бислой и осуществляют обмен в мягких условиях, близких к физиологическим. Благодаря этим св-вам они нашли широкое применение при исследовании структуры и ф-ций биол. мембран. Их используют для избирательного введения меченых липидов в наружный и внутренний монослой мембраны, для направленной модификации в ней липидного состава, для изучения трансмембранной миграции липидных молекул и их распределения в мембранах, для выяснения механизмов функционирования мембранных ферментов. [c.598]

Очевидно, что подобная простейшая модель приемлема только в узкой области состояний мембраны, близких к неде-формированному, т. е. когда у составляет, по крайней мере, несколько дин/см. Соответствующий монослой с той же плотностью головных групп липида, что и бислой, отличается в первую очередь по углеводородной подвижности. Для относительно п отноупакованного монослоя (45—70 на 1 молекулу), поддерживаемого при равновесном или близком к нему давлении растекания, основной вклад в результирующее поверхностное натяжение, вероятно, должен определяться пониженной плотностью в области концов углеводородных цепей, точно так же, как для поверхностной зоны углеводородной жидкости. Для бислойной мембраны и для монослойной пленки в состоянии, близком к равновесному давлению растекания, термодинамические условия в зонах головных групп должны быть сходными и в значительной степени определяться всей совокупностью взаимодействий с водой, как предположено Форслиндом и Кьелландером [18]. На этой приемлемо приближенной основе мы можем сделать следующее допущение [уравнение (25) ] [c.330]

Плазменные липопротеины (ЛП)—это сложные комплексные соединения, имеющие характерное строение внутри липопротеиновой частицы находится жировая капля (ядро), содержащая неполярные липиды (триглицериды, эстерифицированный холестерин) жировая капля окружена оболочкой, в состав которой входят фосфолипиды, белок и свободный холестерин. Толщина наружной оболочки липопротеиновой частицы (ЛП-частица) составляет 2,1—2,2 нм, что соответствует половине толщины липидного бислоя клеточных мембран. Это позволило сделать заключение, что в плазменных липопротеинах наружная оболочка в отличие от клеточных мембран содержит липидный монослой. Фосфолипиды, а также неэсте-рифицированный холестерин (НЭХС) расположены в наружной оболочке таким образом, что полярные группы фиксированы наружу, а гидрофобные жирно-кислотные хвосты —внутрь частицы, причем какая-то часть этих хвостов даже погружена в липидное ядро. По всей вероятности, наружная оболочка липопротеинов представляет собой не гомогенный слой, а мозаичную поверхность с выступающими участками белка. Существует много различных схем строения ЛП-частицы. Предполагают, что входящие в ее состав белки занимают только часть наружной оболочки. Допускается, что часть белковой молекулы погружена в ЛП-частицу глубже, чем толщина ее наружной оболочки (рис. 17.4). Итак, плазменные ЛП представляют собой сложные надмолекулярные комплексы, в которых химические связи между компонентами комплекса носят нековалентный характер. Поэтому применительно к ним вместо слова молекула употребляют выражение частица . [c.574]

В экспериментах по воссозданию планарных липидных мембран могут быть использованы как моно-, так и бислои. Монослой формируют на поверхности раздела вода — воздух. Каждый липид имеет характерную, зависящую от его структуры площадь поверхности, а это означает, что вместо прямого измерения поверхности монослоя для определения тенденции липида распространяться по ней, т. е. оказывать так называемое поверхностное давление, можно использовать торзионные весы. Прибор для такого рода измерений называется ванной Ленгмюра. С его помощью можно количественно следить за воссозданием липид-белковой системы, ибо, когда белок встраивается в монослой, поверхностное давление меняется в соответствии с пространственными требованиями его молекулы. Так, если какой-то белок входит в субфазу под монослоем, то изменение поверхностного давления в ванне Ленгмюра зарегистрирует его включение в мембрану. Путем изменения состава липидного монослоя можно определить, какой липид взаимодействует со специфическим белком. Например, этим методом было найдено, что ацетилхолиновый рецептор постсинаптической мембраны взаимодействует лучше с холестерином, чем с фосфолипидами [20]. Такая информация, следовательно, имеет не только теоретический интерес она может оказаться необходимой для успешного воС создания мембраны. [c.86]

Доминирование в мембране архебактерий липидов, образованных на основе ди- и тетраэфиров, поставило вопрос о принципиальной ее организации. По современным представлениям, у всех эубактерий и эукариот основу элементарной (липопротеиновой) мембраны составляет липидный бислой (см. рис. 15). Диэфиры архебактерий способны образовывать элементарные мембраны, состоящие из двух ориентированных слоев липидных молекул. Молекулы тетраэфира имеют длину порядка 5—7,5 нм. Толщина мембраны архебактерий примерно 7 нм. Такая мембрана не может быть организована из двух слоев тетраэфирных молекул. Очеввдно, что в данном случае она представляет собой липидный монослой (рис. 103). Монослойные липидные мембраны обладают, очевидно, повышенной жесткостью по сравнению с бислойными. Обнаружение липопротеиновой мембраны, в основе которой лежит [c.411]

При отсутствии ограничений пленка лнпнда на границе раздела вода—воздух стремится занять максимально возможную площадь н представляет систему, аналогичную так называемому двумерному газу (рис. 279,а). В этом состоянии монослоя молекулы липида свободно перемещаются вдоль поверхности воды, практически не взаимодействуя друг с другом. При постепенном сжатии монослоя, приводящем к увеличению плотности упаковки, молекулы начинают взаимодействовать между собой, н на поверхности воды образуется сплошная пленка липида, отвечающая жидкорастянуто-му состоянию монослоя, другими словами, состоянию двумерной жидкости (рис. 279, б). При дальнейшем увеличении сжатия молекулы будут стремиться к максимально плотной упаковке. При этом они упорядочивают свою ориентацию в монослое так, что их полярные головки обращаются в сторону водной фазы, а углеводородные цепн выступают в воздух в виде своеобразного частокола (рис. 279, в). Такая плотно упакованная пленка, в которой углеводородные цепи липидных молекул сохраняют определенную подвижность, называется конденсированным монослоем. Если давление увеличивать н дальше, образуется твердый, практически несжимаемый конденсированный монослой, в котором площадь, приходящаяся на одну молекулу, минимальна. Когда же давление превысит некоторую предельную величину, называемую давлением коллапса, произойдет разрушение пленкн, прн котором монослон молекул надвигаются один на другой. [c.550]

Бислои — основной компонент множества клеточных мембран. Гликолипиды на основе глицерина, сфинголипиды на основе сфингозинов и стеринов — главные амфифильные составляющие бислойных мембран с ламеллярной упаковкой. Эти встречающиеся в природе липиды, различные по форме и заряду, как правило, асимметричны. Их структура зависит от того, находятся ли они преимущественно во внутренне или внешне повернутом монослое бислойной мембраны. Распределение заряда по голове липида оказывает существенное влияние на структуру локального двойного электрического слоя, а также на гидратацию головы. [c.179]

Плоскость расположения зарядов определяет внутреннюю плоскость Гельмгольца (1НР). "Поверхностью раздела" будем называть монослой с диэлектрической проницаемостью т— с мв те с компактным СУ1О0М. Ширина 6 компактного слоя мала по сравнению с расстоянием <х мевду соседними элементами в решетке точечных заряженных участков липидов. Внеганяя плоскость Гельмгольца (ОНР) соответствует внешней границе диф<1 узионного слоя и определяет плоскость, на которой вводится поверхностное натяжение. Действительно, поскольку диэлектрическая проницаемость раствора велика ( жг=80), на внешней плоскости Гельмгольца имеется разрыв диэлектрической проницаемости. Влияние этого разрыва можно описать, вводя фиктивш1е заряды-изображения. Деформация внешней плоскости Гельмгольца описывается соотношением [c.68]

Как и мыла (разд. 12.1), полярные липиды обладают амфипатическими свойствами (разд. 4.3). При взбалтывании в воде ШИ водных растворах полярные липиды спонтанно формируют мицеллы, в которых углеводородные хвосты липидов спрятаны от воды, а электрически заряженные гидрофильные головы располагаются на поверхности частицы, взаимодействуя с водньш окружением (рис. 12-16). Такие мицеллы могут состоять из тысяч липидных молекул. Полярные липиды способны также растекаться по поверхности водных растворов, образуя слой толщиной в одну молекупу-монослой. В таких систе- [c.340]

Клеточное строение растительных тканей открыто английским физиком Гуком, который в 1665 г. зарисовал напоминающую пчелиные соты сетчатую структуру ткани коры пробкового дерева. Нидерландский натуралист Левенгук (1628—1723 гг.), которому часто приписывают изобретение микроскопа, впервые наблюдал под микроскопом эритроциты, инфузории и сперматозоиды. В 1848 г. Дюбуа-Реймон высказал мысль, что поверхность клетки имеет общие свойства с электродом в гальванической ячейке, а Оствальд, Нернст и Бернштейн в конце XIX в. предположили, что клетки окружены полупроницаемой мембраной со специфическими электрическими свойствами. Это утверждение оставалось лишь смелой гипотезой до 1925 г., когда Гортер и Грендел из липидов эритроцитов разного происхождения сформировали монослой на границе раздела вода — воздух. Оказалось, что в монослоях липиды занимают площадь, примерно вдвое большую общей поверхности клеток. Это указывало на то, что внешняя оболочка клеток образована бимолекулярным слоем липидов, в первую очередь фосфолипидов — эфиров глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Позднее было установлено, что вообще все клетки животных окружены тонкой мембраной, состоящей всего лишь из двух слоев молекул. Электронно-микроскопические исследования окончательно подтвердили этот вывод. Строение клеток растений оказалось более сложным. Их клетки, помимо клеточной мембраны, непосредственно окружа- [c.179]

А — строение обычных липидов Б — строение липидов архей В — тетрамеры фитанола Г — обычный бислой Д — ригидный монослой [c.16]

До последнего времени изучение аналогов биомембран проводилось в основном на липидных или липопротеидных пленках, получаемых на поверхности раздела жидких фаз или на границе вода — воздух. Такие пленки передают приближенно простейшие электрофизические и геометрические свойства биомембран, но при моделировании химических и структурных свойств биомембран они имеют довольно ограниченную область применения. Это связано с тем, что такие пленки отвечают только одному из нескольких возможных структурных типов мицелл, когда в монослое или бимолекулярном слое липида полярные группы молекул обращены в сторону водной фазы. Кроме того, в подобных системах с очень низкой удельной поверхностью можно изучать только белковые монослои на липидах. Полученные в последнее время данные показывают, что невозможность варьировать степень заполнения белком полярности пленки существенно ограничивает и даже искажает данные о роли межбелковых взаимодействий в биомембранных системах. Поэтому указанный метод моделирования биомембран не только не универсален, но и не всегда корректен. [c.283]

В 1965 г. Полторак и Чухрай [1] предложили метод, предоставляющий большие возможности для изучения химических и структурных свойств липопротеидных мицелл и лишенный ряда из перечисленных недостатков. Смысл этого метода состоит в том, что сначала из неводного растворителя на специально подобранный носитель наносится липидный монослой с варьируемыми свойствами, а затем на полученном липидном монослое проводится адсорбция регулируемого количества белка из водного раствора. Путем соответствующего подбора полярности носителя и природы используемого растворителя липида производится необходимая ориентация молекул в липидных слоях. Изучение изотерм адсорбции липидов дает сведения о липид-липидных взаимодействиях, а исследование каталитической активности при разных заполнениях белкового слоя дает возможность изучать эффекты, связанные с воздействием липида на [c.283]

Поверхностные монослои широко используют в качестве модельных мембранных систем. С их помош ью изучают подвижность и типы упаковки молекулярных компонентов в мембранах, межмолекулярные взаимодействия в мембранах, механические свойства мембран исследуют кинетику и механизмы ферментативных процессов, протекаюш их на границе раздела фаз изучают процессы переноса ионов и электронов через границу раздела фаз, инжекцию заряда в липидный слой (диэлектрик) и т. д. Однако этот метод имеет ряд ограничений, в значительной степени обусловленных тем, что монослой — это лишь половина липидного слоя мембран, обраш енного в газовую фазу. Последнего ограничения удается избежать при использовании в качестве мембраны мономолекулярного слоя, образуюш егося на границе двух несмешиваюш ихся жидкостей (углеводород-вода). Более адекватные модели, представляюш ие собой липидные бислои, удается получить в виде полимо-лекулярных структур, которые образуются липидами в объеме водной фазы. Лиотропный и термотропный полиморфизм липидов. Как было показано, полярные части мембранообразуюш их липидов сильно взаимодействуют с водой, поэтому эти соединения могут смешиваться с водой в любых соотношениях. Однако возникаюш ие смеси не представляют собой истинных растворов, а образуют многообразные упорядоченные фазы с периодической структурой. В зависимости от [c.11]

Рпс. 6-14. Пять способов ассоциации мембранных белков с липидным бислоем Трансмембранные белки пронизывают бислой в виде одиночной а-спирали (1) или нескольких а-спиралей (2). Некоторые из таких белков (1 и 2) имеют присоедипеппую ковалентно цепь жирной кислоты, погруженную в цитоплазматический монослой (1). Другие мембранные белки ассоциируют с бислоем только за счет ковалентно присоединенного к ним липида - либо цепи жирной кислоты, погружеппой в цитоплазматический монослой (3), либо, гораздо реже, через фосфолипид фосфатидилипозитол, погруженный во внешний монослой и соединенный с белком через олигосахарид (4). Наконец, многие белки ассоциируют с мембраной только благодаря нековалентным взаимодействиям с другими мембранными белками (5). Детали обсуждаются в гл. 8. [c.360]

Рис. 8-57. Рост обеих половин липидного бислоя мембраны ЭР требует каталитического флиппипга молекул фосфолипидов из одного монослоя в другой. Так как новые молекулы липидов добавляются только к цитоплазматическому монослою и липиды не перескакивают из одного мопослоя в другой споптаппо, требуются связанные с мембраной переносчики фосфолипидов ( флиппазы ), чтобы переносить определенные молекулы липидов во внутренний слой мембраны. В результате мембрана растет равномерно, как бислой. Поскольку эти ферменты избирательно узнают и переносят только некоторые типы липидов, в ЭР образуется асимметричный бислой. В частности, внутренний слой (из которого

Изучение физико-химических свойств мембран удобно проводить на моделях монослоев, которые получаются при нанесении липидов на поверхность воды. Повышение давления и уплотнение монослоя приводят к тому, что подвижность углеводородных цепочек уменьшается, их взаимодействие друг с другом растет, а полярные головки фиксируются на поверхности раздела фаз. В пределе происходит такое уплотнение монослоя, где плошадь поперечного сечения молекулы липида не зависит от длины углеводородной цепи. Монослой представляет собой лишь половину липидного бислоя мембраны, и более удобной моделью служат различные искусственные бислойные липидные мембраны (БЛМ). Плоские ламеллярные структуры, могут сливаться, образуя замкнутые везикулярные частицы (липосомы), в которых липидные бислои отделяют внутреннюю водную фазу от наружного раствора. В везикулярные частицы можно встраивать белковые молекулы и другие компоненты биологических мембран для изучения механизмов их функционирования в биомембранах. Плоские БЛМ используются для изучения барьерных функций, электромеханических характеристик, а также межмолекулярных взаимодействий в мембранах. Электростатические взаимодействия осуществляются между заряженными группами либо в пределах одного полуслоя (латеральные), либо между разными слоями (трансмембранные). Дисперсионные вандерваальсовы взаимодействия между поверхностями мембран обнаруживаются на расстояниях до 1000 А. Это значительно превышает расстояния, где проявляется [c.131]

Углеводородные цепочки жирных кислот миелина упакованы плотнее, чем в других мембранах, но ближе к середине бислоя они обладают большей свободой движения. Поскольку более чем у 25% жирных кислот миелина углеродный скелет на 4-5 атомов длиннее, чем в других мембранах, то в центре бислоя может происходить переплетение ацильных радикалов. Это особенно характерно для сфинголипидов. Цереброзиды, сульфатиды и аолифосфоинозитцды локализованы преимущественно в наружном монослое, в котором в два раза больше холестерина. Холестерин имеет предпочтительное сродство к длинноцепочечным радикалам сфинголипидов и к моноеновым оксикис-лотам галактолипидов. Он интеркалирован между гидрофобными цепочками и модулирует латеральную подвижность липидов и движение ацилов внутри бислоя. В зависимости от концентрации холестерин проявляет уплотняющий, сегрегирующий эффект или увеличивает жидкостность. [c.117]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология