Водород, метаболизм

При аэробном или анаэробном метаболизме организмы получают энергию в процессе окисления подложки — сахара (глюкозы) или какого-либо другого материала (битума). Это окисление с выделением энергии происходит путем перехода протонов или электронов через ряд стадий, регулируемых ферментами, до появления конечного акцептора электронов. В аэробных процессах конечным акцептором электрона или иона водорода является кислород. В анаэробных процессах таким акцептором является окисленный материал типа нитрата или сульфата. Опыт показал, что аэробный метаболизм эффективнее анаэробного, так как для роста в аэробных процессах требуется меньше материала подложки, чем в анаэробных при одинаковом количественном росте бактерий. Причиной такого явления, известного как эффект Пастера, является большее выделение энергии в процессе аэробного метаболизма. [c.186]

Прочно присоединяясь к углеродным молекулярным каркасам, водород предохраняет их таким образом от полимеризации до структур графита. Органические молекулы, покрытые водородной оболочкой, слабо притягиваются друг к другу и при обычных температурах образуют газы, жидкости или легкоплавкие вещества, что существенно для метаболизма в живых организмах. Вместе с тем, создавая более или менее однородную по своим свойствам внешнюю оболочку органических молекул, водород изолирует друг от друга те особые точки углеродных цепей, в которых содержится специфическая химическая информация в виде присоединенных атомов О, N. [c.357]

Рибофлавин хорошо растворим в воде, устойчив в кислых растворах, но легко разрушается в нейтральных и щелочных растворах. Он весьма чувствителен к видимому и УФ-излучению и сравнительно легко подвергается обратимому восстановлению, присоединяя водород по месту двойных связей и превращаясь в бесцветную лейкоформу. Это свойство рибофлавина легко окисляться и восстанавливаться лежит в основе его биологического действия в клеточном метаболизме. [c.223]

Проблема синтеза фторсодержащих физиологически активных соединений тесно связана с созданием медицинских препаратов [18]. Эффекты, которые проявляются при введении фтора в органические, в частности в физиологически активные соединения, можно разделить на несколько типов. Прежде всего по величине занимаемого объема атом фтора стоит на втором месте после водорода. В связи с этим при замещении водорода атомом фтора в каком-либо соединении ферменты (акцепторы) в биологическом объекте не различают эти соединения (эффект похожести). В живых организмах метаболизм незамещенных и фторзамещенных соединений протекает одинаково. [c.295]

Конструктивные и энергетические процессы протекают в клетке одновременно. У больщинства прокариот они тесно связаны между собой. Однако у некоторых прокариотных организмов можно выделить последовательности реакций, служащих только для получения энергии или только для биосинтеза. Связь между конструктивными и энергетическими процессами прокариот осуществляется по нескольким каналам. Основной из них — энергетический. Определенные реакции поставляют энергию, необходимую для биосинтезов и других клеточных энергозависимых функций. Биосинтетические реакции кроме энергии нуждаются часто в поступлении извне восстановителя в виде водорода (электронов), источником которого служат также реакции энергетического метаболизма. И наконец, тесная связь между энергетическими и конструктивными процессами проявляется в том, что определенные промежуточные этапы или метаболиты обоих путей могут быть одинаковыми (хотя направленность потоков реакций, относящихся к каждому из путей, различна). Это создает возможности для использования общих промежуточных продуктов в каждом из метаболических путей. Промежуточные соединения такой природы предложено называть амфиболитами, а промежуточные реакции, одинаковые для обоих потоков, — амфиболическими. [c.80]

Азот (наряду с углеродом, водородом и кислородом) является одним из четырех основных элементов, участвующих в построении клетки. В расчете на сухие вещества его содержится приблизительно 10%. Природный азот бывает в окисленной, восстановленной и молекулярной формах. Подавляющее больщинство прокариот усваивают азот в восстановленной форме. Это соли аммония, мочевины, органические соединения (аминокислоты или пептиды). Окисленные формы азота, главным образом нитраты, также могут потребляться многими прокариотами. Так как азот в конструктивном клеточном метаболизме используется в форме аммиака, нитраты перед включением в органические соединения должны быть восстановлены. [c.85]

Из рассмотренных двух типов брожения видно, что ключевым соединением в обоих процессах является пируват, поскольку в конечном итоге специфика брожения определяется дальнейшей судьбой пирувата. Основная задача последующих реакций — регенерирование молекулы НАД и возвращение ее в клеточный метаболизм. Прямое восстановление пирувата с помощью НАД Нз до молочной кислоты реализуется в молочнокислом брожении. Другая возможность регенерирования НАД — сбрасывание водорода с НАД Нз на фрагменты, образуемые при метаболизме пирувата, — имеет место в спиртовом брожении, осуществляемом дрожжами и некоторыми видами бактерий. Третья возможность связана с синтетическим процессом — усложнением молекулы пирувата, в результате которого создается более окисленная молекула акцептора, способная принять больше электронов с восстановленных переносчиков. Это происходит при присоединении к молекуле пирувата СОз, приводящем к формированию четырехуглеродного скелета. Процесс получил название гетеротрофной ассимиляции углекислоты. [c.224]

Известно более 250 НАД (Ф)-зависимых дегидрогеназ, активно участвующих в реакциях промежуточного обмена. Но не все из них имеют отнощение к энергетическому метаболизму. С помощью дегидрогеназ осуществляется перенос гидрид-иона (2ё + Н —> Н") от субстрата к НАД(Ф), при этом в среду переходит протон (рис. 93, А). Атом водорода входит в состав пиридинового кольца, а электрон присоединяется к азоту пиридинового кольца. После восстановления НАД(Ф) Нз отщепляется от активного центра фермента и переносится к мембране, где акцептируется [c.361]

Помимо окисления для получения энергии молекулярный водород используется в конструктивном метаболизме. На 5 молекул Н2, окисленного в процессе дыхания, приходится 1 молекула Н2, затрачиваемого на образование биомассы [c.383]

Кофакторы. У метаногенов обнаружено около 12 необычных кофакторов, участвующих в первичном метаболизме углерода и водорода. [c.427]

Большинство мезофильных бактерий не будет расти при значениях pH ниже 5,5. Они используют фермент оксидоредук-тазу для окисления водорода, метаболизм ацетата и Срсоеди-нений у них зависит от pH. Низкие значения pH в большей степени благоприятствуют восстановлению протона до водорода, нежели его восстановлению в метане, и поэтому при таких условиях продукция метана обычно приостанавливается. Эмпирическим путем было, кроме того, показано, что желателен также верхний предел pH равный 8. Хотя этот вопрос исследован еще недостаточно, но так как значение pH 8,2 является критическим для превращения гидрокарбоната в карбонат, то может быть привлечено много других объяснений, кроме изменения ферментативной активности, например стабильность биогаза и осаждение ионов металлов. С точки зрения необходимого диапазона pH желательны системы с хорошей буферной емкостью для поддержания стабильности сбраживателя. В случае высокой концентрации азотсодержащих питательных веществ эта буферная емкость может возникать естественным образом благодаря равновесию НН4 МНз -Ь Н с константой ионизации рКа — [c.51]

Введение функции Холдейна в уравнение скорости роста биомассы как основа динамического моделирования процесса ингибирования водородом метаболизма жирных кислот у гетероацетогенных бактерий обсуждалось в разделе 2.4.4. Кроме того, были созданы модели для нестационарных условий [79]. Регенеративная модель описывает регенерацию метаногенной системы, потребляющей кислоты, при ее росте на иле, содержащем до 30 токсинов различных типов и в разных концентрациях. Процесс регенерации протекает одинаково для различных токсинов и может быть описан следующим эмпирическим уравнением [c.57]

Эволюция живого мира в течение геологического времени приводит к расширению круга таксонов, к увеличению разнообразия форм и замене одних форм другими. Отмечаются и различия в биохимическом составе организмов, стоящих на различных ступенях генетической лестницы, несмотря на единство биохимического плана строения живых организмов. Органические компоненты живых веществ представлены главным образом белками, жирами, углеводами и построены из атомов углерода, водорода, кислорода, азота, серы, фосфора. Клетки живых организмов и растений используют эти элеме+iTbi в качестве источника химической энергии в ходе метаболизма. Распад химических веществ в клетках различных животных осуществляется по единому плану. Однако имеется и ряд различий в биохимическом составе организмов, обусловленных как эволюцией живого вещества в фанерозое, так и различием условий жизни в разных бассейнах в одно и то же геологическое время. [c.188]

Из фотокаталитических реакций наибольшее внимание привлекают процессы получения водорода и других энергоносителей из воды и газов атмосферы, т. е. процессы, аналог ичные тем, которые уже реализованы в живой природе путем фотосинтеза и последующего метаболизма его продуктов. Особый интерес вызывает здесь (Ьотокаталнтическое разложение воды на водород и кислород. [c.261]

Как известно, электрон является легчайшей и чрезвычайно активной частицей. Роль протона и атома водорода в эволюции химических систем, вероятно, еще более значительна. Протоны участвуют в синтезе ядер элементов, определяя (косвенно) все стадии жизни звезд, и в важнейших стадиях метаболизма в клетках их перенос от молекул органических соединений к кислороду лежит в основе энергетики организма. [c.145]

Вода также непосредственно участвует в метаболизме. Она служит источником кислорода, выделяемого в ходе фотосинтеза, и водорода, используемого для восстановления углекислого газа. При образовании АТФ — важного микроэнерге-тического соединения — из АДФ и фосфата происходит отщепление воды иными словами, фосфорилирование есть не что иное, как процесс дегидратации, происходящий в водном растворе в биологических условиях. Таким образом, знание многих уникальных свойств воды имеет громадное значение для общего понимания физиологии растений и животных. [c.44]

Водородные бактерии могут окислять и органические соединения. Метаболизм у них носит довольно упрощенный характер. Электроны проходят по цепи переносчиков, генерируя три молекулы АТР. Ключевым ферментом служит связанная с мембраной гидрогеназа, поставляющая электроны для цепи переносчиков. Отдельная растворимая гидрогеназа (иногда называемая водород-дегидрогеназой) передает электроны NADP+ с образованием NADPH, который далее используется в восстановительном пентозофосфатном цикле и в других процессах биосинтеза [110]. [c.426]

В течение многих лет биохимическое окисление ассоциировалось преимущественно с отщеплением водорода. При этом всегда подразумевалось, что кислород, входящий в состав органических веществ, неизменно попадает туда из молекул воды. Молекула воды может присоединяться по двойной связи, и образующийся спирт подвергается действию дегидрогеназ. И тем не менее время от времени появлялись указания, что небольшие количества О2 существенны и необходимы даже для клеток, растущих в анаэробных условиях [134]. В 1955 г. Хаяиши и Масон независимо продемонстрировали, что Ю иногда Включается в органические соединения непосредственно из Юг, как показано в уравнении (10-43). Сегодня нам известно большое число оксигеназ, участвующих в образовании таких существенных для метаболизма соединений, как стерины, простагландины и биологически активные производные витамина О. Оксигеназы оказываются необходимыми и для катаболизма многих веществ, чаще всего действуя на неполярные группы, трудно поддающиеся действию других ферментов [134—136]. [c.434]

Одним из преимуществ является и улучшенный вариант эффекта Хальдана [668, 669], который заключается в освобождении протонов при присоединении молекулярного кислорода к гемоглобину, и наоборот. Этот эффект важен для транспорта молекулярного кислорода из легких к потребляющим кислород тканям, а также для транспорта протонов из этих тканей к легким. Кроме того, с помощью разных тнпов гемоглобина, которые имеют различную чувствительность к концентрации ионов водорода, некоторые типы рыб могут использовать О2 для двух раздельно контролируемых функций для наполнения воздушного пузыря и для перевода молекулярного кислорода в пути метаболизма [136]. Большое значение имеет также возможность использования некоторых специальных органических фос-форильиых соединений, таких, как 2,3-дифосфоглицерат (ДФГ) [c.257]

Когда срезы предварительно обрабатывали солью цианистоводородной кислоты, реакция пероксидазы не происходила. Прибавление перекиси водорода к ткани не приводило к образованию лигниноподобных материалов. Это показывало, что неспособность тяговой древесины к лигнификации может вызываться различным строением предшественников лигнина на обеих сторонах стебля. Изменение клеточного метаболизма, ведущее к образованию высококристаллической целлюлозы в клеточной стенке, может не дать мест, с которыми лигнин мог бы образовать связь. По-видимому в лигнифицированных клетках лигнин ассоциирован с нецеллюлозной фракцией клеточной стенки. [c.768]

Для реализации биосинтеза и метаболизма необходима энергия, запасаемая в клетках в химической форме, главным образом в экзергонических третьей и второй фосфатной связи АТФ. Соответственно метаболические биоэнергетические процессы имеют своим результатом зарядку аккумулятора — синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это происходит в процессах дыхания и фотосинтеза. Современные организмы несут память об эволюции, начавшейся около 3,5 10 лет назад. Имеются веские основания считать, что жизнь на Земле возникла в отсутствие свободного кислорода (см. 17.2). Метаболические процессы, протекающие при участии кислорода (прежде всего окислительное фосфорилирование при дыхании), относительно немногочисленны и эволюционно являются более поздними, чем анаэробные процессы. В отсутствие кислорода невозможно полное сгорание (окисление) органических молекул пищевых веществ. Тем не менее, как это показывают свойства ныне существующих анаэробных клеток, и в них необходимая для жизни энергия получается в ходе окислительно-восстановительных процессов. В аэробных системах конечным акцептором (т. е. окислителем) водорода служит Ог, в анаэробных — другие вещества. Окисление без Oj реализуется в двух путях брожения — в гликолизе и в спиртовом брожении. Гликолиз состоит в многостадийном расщеплении гексоз (например, глюкозы) вплоть до двух молекул пирувата (пировиноградной кислоты), содержащих по три атома углерода. На этом, пути две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н и две молекулы АДФ фосфоршгируются— получаются две молекулы АТФ. Вследствие обратной реакции [c.52]

Примерно 1,5—2 10 лет назад парциальное давление Оа в атмосфере достигло 0,02—0,207о современного уровня. При этом начал возникать аэробный метаболизм, дыхание. При клеточном дыхании происходит ряд взаимосвязанных процессов синтеза биологических молекул, необходимых для жизни, и зарядка АТФ (окислительное фосфорилирование). Молекулы пищевых веществ сгорают , окисляются до СОг и НаО, причем Оа служит конечным акцептором водорода. Освобождение химической энергии из пищи происходит, грубо говоря, в трех фазах. Первая состоит в расщеплении макромолекул и молекул жиров. Из белков получаются аминокислоты, из углеводов (крахмал, гликоген)—гексо-зы, из жиров — глицерин и жирные кислоты. Из этих веществ [c.53]

Порфирины можно считать производными порфина, получаемыми замещением всех или только некоторых из восьми р-водородов, например, на алкильную, гидроксиалкильиую, ви-нильную, карбонильную или карбоксильную группу. В зависимости от расположения указанных заместителей в макроцикле возможны позиционные изомеры. В природных порфиринах ни одно пиррольное кольцо не содержит двух идентичных заместителе , так что для порфиринов только с двумя типами заместителе (этиопорфирин, копропорфирин, уропорфирин) возможны четыре изомера (I - IV, только III встречается в биологических объектах). В случае трех типов заместителей возможны уже 15 изомеров. Все порфирины и металлопорфирины, участвующие в метаболизме (простетические группы гемопротеинов, хлорофиллов, витамина Bj ), относятся именно к такому типу производных (т. е. содержат три заместителя), а именно к изомеру 9 (систематически родственному этиопорфирину III). [c.175]

Вследствие более прочной связи С—Р по сравнению со связью С—Н эти связи не разрушаются, поэтому дальнейший метаболизм идет ненормально, что приводит к различным последствиям. Поскольку фтор является самым электроотрицательным элементом, при его введении в молекулы изменяются дипо-льный момент и величина рК соединения, что приводит к изменению реакционной способности и появлению физиологических эффектов. При за- мене водорода фтором гидрофобность соединения увеличивается, причем наибольший эффект отмечен при введении группы СРз. Это особенно ярко было продемонстрировано на фторсодержащих стероидах, обладающих жаропонижающими свойствами. После этого соединения фтора начали привлекать всеобщее внимание. [c.296]

Важную роль в аэробном метаболизме пропионовых бактерий играет флавиновое дыхание , которому приписывают основную связь этих бактерий с молекулярным кислородом. В процессе фла-винового дыхания происходит перенос двух электронов с фла-вопротеинов на О2, сопровождающийся образованием перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой и перок-сидазой. Однако флавиновое дыхание не связано с получением клеткой энергии. Транспорт электронов в дыхательной цепи некоторых пропионовых бактерий сопровождается образованием АТФ, что может указывать на подключение к этому процессу ци-тохромов, однако эффективность окислительного фосфорилирования низка. Последнее, вероятно, объясняется несовершенством механизмов сопряжения. В то время как в аэробных условиях конечным акцептором электронов с НАД Н2 является О2, в анаэробных условиях им может быть нитрат, фумарат. [c.231]

Хотя подавляющее большинство цианобактерий являются облигатными фототрофами, в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у цианобактерий обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген, ка-таболизируемый по окислительному пентозофосфатному циклу, обеспечивающему полное окисление молекулы глюкозы. На двух этапах этого пути с НАДФ Н2 водород поступает в дыхательную цепь, конечным акцептором электронов в которой служит О2. [c.314]

Для анаэробных прокариот, способных переносить контакт с О2 и его производными в относительно небольших масштабах, необходимо присутствие в клетках супероксидцисмутазы, убирающей О2. Наличие каталазы при этом не обязательно, поскольку возникающая в реакции дисмутации и других реакциях перекись водорода разлагается спонтанно или с участием неферментативных катализаторов, и организмы в целом справляются с ней в этих условиях. Таким образом, при осуществлении энергетического метаболизма анаэробного типа для устранения токсических эффектов О2 достаточно одной ферментной преграды в виде супероксиддисмутазы. [c.337]

Резкое возрастание масштабов взаимодействия прокариот с О2 при функционировании метаболизма аэробного типа делает неэффективными неферментативные пути устранения Н2О2. Для разложения перекиси водорода, образующейся в больших количествах, необходимы специальные ферменты, повышающие скорость разложения Н2О2 на несколько порядков. Это обеспечивается каталазой и пероксидазой. Таким образом, в условиях активного взаимодействия клеток с О2, делающего возможным аэробную жизнь, система ферментной защиты от его токсических эффектов сформирована с участием супероксидцисмутазы, каталазы и пероксидазы в качестве необходимых компонентов (рис. 87). [c.337]

В то же время показано, что важная физиологическая особенность бесцветных серобактерий — образование ими значительных количеств перекиси водорода. Более 80—90% потребленного клетками в процессе дыхания О2 восстанавливается лишь до Н2О2. Накоплению в клетках перекиси водорода способствует низкая каталазная активность, обнаруженная у этих организмов. Была выявлена определенная связь между окислением H2S и кислородным метаболизмом бесцветных серобактерий. Оказалось, что окисление соединений серы используется этими организмами для удаления Н2О2. Отложение молекулярной серы является, таким образом, результатом окисления сульфидов сре- [c.373]

Мп " более устойчив к окислению О , чем Ре " . Его химическое окисление (Мп + —> Мп ) молекулярным кислородом с заметной скоростью происходит только при pH > 8,5. Поэтому в нейтральной среде окисление марганца имеет только ферментативную природу. Окисление Ре + и Мп " с последующим отложением нерастворимых окислов вокруг бактериальных клеток может быть результатом взаимодействия ионов металлов с продуктами бактериального метаболизма, в частности с Н2О2, образующейся в процессе окисления органических веществ при переносе электронов по дыхательной цепи. Перекись водорода, возникающая в [c.376]

Описанные выще процессы протекают в капсулах, чехлах, слизистых выделениях, на поверхности клеточной стенки, в которых концентрируются все компоненты реакции восстановленные формы железа и марганца, перекись водорода, каталаза. Физиологический смысл процессов окисления Ре " и с участием Н2О2 — детоксикация вредного продукта метаболизма. Ни в одном случае окисление железа и марганца не приводит к получению бактериями энергии. [c.377]

Окисление железа и марганца и отложение их окислов в чехлах этих бактерий не связано с получением ими энергии. К окислению Fe при pH 6—8 могут приводить процессы как химической, так и биологической природы. Окисление марганца в этих условиях имеет биологическую природу. В обоих случаях окисление связано с действием перекиси водорода, количество которой в среде в определенных условиях может достигать 10—20 мг/л. Процесс локализован в чехлах, где концентрируются продукты метаболизма и внеклеточные ферменты. У мутантов, лишенных чехлов, накопления окислов железа и марганца не происходило. Таким образом, с помощью восстановленных форм железа и марганца обеспечивается удаление Н2О2 — токсического продукта клеточного метаболизма. [c.378]

Способность к энергетическому использованию Hj может сочетаться с конструктивным метаболизмом облигатно гетеротрофного типа (например, у представителей родов Azotoba ter или A etoba ter) или происходить в строго анаэробных условиях (сульфатвосстанавливающие бактерии), что не позволяет относить обладающие этими особенностями организмы к водородным бактериям. Таким образом, водородные бактерии представляют только часть эубактерий, способных использовать Hj для получения энергии. Пути использования молекулярного водорода эубактериями суммированы в табл. 31. Водородные бактерии характеризуются способностью сочетать конструктивный метаболизм автотрофного типа (вариант 1) с получением энергии за счет окисления Hj с участием молекулярного кислорода (вариант 3). [c.384]

Карбоксидобактерии могут расти автотрофно, ассимилируя СО2 в восстановительном пентозофосфатном цикле, а также использовать в качестве единственного источника углерода и энергии различные органические соединения. При выращивании на среде с СО2 в качестве единственного источника углерода большинство карбоксидобактерий энергию могут получать за счет окисления молекулярного водорода, при этом рост на среде с СО2 + происходит активнее, чем на среде с СО. Это дало основание некоторым исследователям рассматривать карбоксидобактерии как особую физиологическую подгруппу водородных бактерий. В то же время способность использовать в качестве субстрата дыхательный яд указывает на осуществление карбоксидобактериями нового типа хемолитотрофного метаболизма. Кроме того, обнаружение у них ферментов и факторов, отсутствующих у водородных бактерий, неспособность некоторых карбоксидобактерий окислять Н2 и ряд других признаков позволяют сделать вывод об определенной обособленности этой группы эубактерий. [c.387]

Представление о том, что первыми формами жизни были анаэробы, получающие энергию в процессе брожения за счет субстратного фосфорилирования, согласуется с общей теорией происхождения жизни, выдвинутой А. И. Опариным и Дж. Холдейном. Наиболее древними из существующих эубактерий, вероятно, являются группы организмов, получающие энергию в результате функционирования гликолитического пути сбраживания углеводов. Можно предполагать, что гликолиз — первый сформированный механизм получения клеточной энергии. (Вероятно, гликолизу — сложной системе последовательных ферментативных реакций — предшествовали более простые пути получения энергии. Однако нет четких доказательств существования среди современных эубактерий форм с энергетическим метаболизмом догликолитического типа.) Основная проблема на этом этапе сводилась к тому, чтобы создать ловушки для возникающего при окислительных преобразованиях субстрата водорода. [c.437]