Фотосинтез окислители

Таким образом, фотосинтез в зеленых растениях означает реакцию между окислителем СО2 и восстановителем Н2О, в которой 4 электрона (или 4 атома Н) переносятся вверх , преодолевая разность потенциалов около 1,2 В, что показано схематически на рис. 14.1. При бактериальном фотосинтезе вместо воды [c.448]

Отрицательное действие О2 на азотфиксацию связано с восстановительной природой процесса. Возникшая первоначально у анаэробных прокариот, получающих энергию за счет брожения, способность к азотфиксации проявилась и в фуппах эубактерий с бескислородным фотосинтезом. Благоприятные условия для нее обеспечивались анаэробным типом метаболизма этих фупп. И только цианобактерии столкнулись с проблемой функционирования в клетке двух процессов, один из которых имеет восстановительную природу, а другой сопровождается выделением такого сильного окислителя, как О2. Возникла необходимость защиты или изолирования процесса азотфиксации от молекулярного кислорода. [c.317]

В 1923 г. Тунберг высказал предположение, что в процессе фотосинтеза происходит образование активного водорода из воды. Экспериментальное доказательство этой гипотезы дал спустя 14 лет Хилл, который, показал, что изолированные хлоропласты при освещении катализируют восстановление окислителя (А) и выделение кислорода по следующей схеме [c.261]

Каротиноиды присутствуют практически во всех органах и тканях растений и выполняют важные биохимические функции. Эти функции зависят от способности растений поглощать световую энергию в синей области видимого спектра, а также кислород. Роль каротиноидов в растениях полностью еще не раскрыта, но уже очевидно, что они имеют большое значение в процессах фотосинтеза, размножения растений и в окислитель-но-восстановительных системах. [c.82]

Ван-Ниль, кроме того, предположил, что первичная реакция фотосинтеза во всех организмах одинакова. Реакция эта — фотолиз воды, приводящий к одновременному образованию окислителей ( 0Н) и восстановителей (ХН) [c.318]

Уже давно в теориях фотосинтеза предполагалось участие окислительно-восстановительных реакций в этом процессе. Однако в ранних теориях в основном внимание уделялось постулированному первичному акту переноса атомов водорода от воды к углекислоте. В 1941 г. в результате блистательного сравнительного анализа биохимии фотосинтетических процессов в самых разнообразных организмах Ван Ниль [426] высказал предположение, что первичный фотохимический акт включает образование первичного окислителя и первичного восстановителя. [c.413]

Замечательной стороной процесса является то, что фотосинтез осуществляется как многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс с одновременным образованием активных окислителей и восстановителей последние, однако, обособляются и защищаются от взаимодействия друг с другом и от реакций, которые вели бы к обратному ходу процесса по пути падения градиента термодинамического потенциала и рассеяния поглощенной и связанной до этого энергии. Общий квантовый выход процесса составляет 4—8 квант света на одну молекулу восстановленной Og и приводит к связыванию, в восстановленном продукте энергии, соответствующей энергии 3 квант красного света. [c.7]

Вместе с тем автор только вскользь и очень немного говорит об условиях, которые могут сделать систему этих агентов способной осуществлять процесс фотосинтеза в целом. Мы имеем в виду вопрос о гетерогенности среды, о физических, физико-химических и физиологических внутриклеточных структурах, допускающих одновременный ход образования сильных окислителей и восстановителей и исключающих их взаимодействие, а также обратный ход процесса. Важность этой стороны вопроса подчеркнута автором совершенно недостаточно. [c.10]

С другой стороны, бактериальный фотосинтез дает возможность определить потребление восстановителя (т. е. сероводорода или водорода) одновременно с потреблением окислителя (двуокись углерода), тогда как определение потребленной воды при нормальном фотосинтезе практически невозможно. [c.106]

Действие гидрогеназы на фотосинтез становится понятным, если принять, что роль окислителя Е, в уравнении (6.3) могут играть окисленные промежуточные продукты фотосинтеза, превращение которых по пути к свободному выделению кислорода блокируется. [c.135]

Далее можно поставить вопрос, одинаков ли промежуточный окислитель, вызывающий потерю адаптации в темноте е промежуточным продуктом Од фотосинтеза и фоторедукции, или только имеет с ним сходство по способности окислять гидрогеназу Вопрос важен потому, что если справедливо первое предположение, то выделение кислорода при фотосинтезе (реакция 6.7гГ) следует рассматривать как обратимый процесс, направление которого зависит от концентрации Оа и парциального давления кислорода. [c.139]

Отличительной чертой фотосинтеза является, вероятно, не фотохимический перенос водорода от воды к окислителю, более слабому, чем кислород, осуществляемый энергией видимого света (обычное явление даже в небиологических системах), а устранение обратной реакции. Последняя препятствует прямому доказательству первичного фотохимического окисления воды в простых неорганических системах и делает даже фотоокисление иона Ее++ тионином временным явлением. [c.157]

Возможный механизм дисмутации энергии в фотосинтезе и в хемосинтезе будет разобран в главе IX, а результаты представлены на фиг. 31 и 32. Все эти схемы основаны на предположении, что после того, как соединение КНз окислилось сильным окислителем (например, кислородом) до радикала КН, последний может передать свой остающийся водородный атом гораздо бо.тее слабому второму окислителю (например, двуокиси углерода). [c.171]

В главе XI мы. рассмотрим возможность того, что соединения закисного железа могут являться восстановителями в первичном фотохимическом процессе. Такие соединения должны иметь исключительно отрицательные потенциалы (даже ниже, чем у свободных Fe " ), для того чтобы они могли получить обратно свои электроны от воды. Такая роль железных комплексов более подходит для их дыхательной функции, чем для предположенной выше роли окислителей в первичном фотохимическом процессе. Возможно также, что фотохимический процесс фотосинтеза заключается в переносе электронов от железного или иного металлического комплекса, имеющего исключительно отрицательный потенциал, к другому подобному комплексу с исключительно положительным потенциалом. Гипотеза такого рода была предложена Вейссом [8]. [c.249]

Если бы перекись водорода образовывалась в фотосинтезе в качестве промежуточного продукта, это добавило бы 46 ккал, или 40% к энергетическим требованиям основного процесса (глава III). Далее это означало бы образование в клетках окислителя с исключительно отрицательным потенциалом (—1,35 в) в количествах в 10—20 раз больше тех, в которых он мог бы получаться при дыхании. Два этих соображения говорят против постоянно встречающегося в литературе допущения, что перекись водорода есть промежуточный продукт фотосинтеза. Экспериментальные данные также противоречат гипотезе перекиси водорода. Хорошо известно, что все зеленые растения содержат каталазу. Варбург считал, что если дисмутация перекиси водорода — энзиматическая реакция, лимитирующая скорости фотосинтеза, то способность растений к фотосинтезу на сильном свету и при обильном доступе двуокиси углерода должна соответствовать их способности разлагать катала-зой перекись водорода, доставляемую извне. В подтверждение этого взгляда Варбург [3] приводит наблюдение, что цианид и уретан [c.293]

Растворимые соединения калия — важные удобрения. Калийные удобрения увеличивают способность растений к фотосинтезу, особенно для сахарных культур. К калийным удобрениям относятся природные соли калия сильвин, сильвинит, каинит, а также продукты их переработки поташ К2СО3, сульфат K2SO4 и др. Хлорат калия КСЮз (бертолетова соль) и нитрат калия KNO3 используются в пиротехнике. Обе эти соли — отличные окислители. [c.145]

Различие между фотосинтезирующими бактериями и зелеными растениями стало еще более очевидным после экспериментов Р. Эмерсона и его сотрудников [79Ь], выполненных в 1956 г. Было известно, что свет с длиной волны 650 нм намного более эффективен, чем свет с длиной волны 680 нм. Однако Эмерсон и др. показали, что сочетание света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем свет с каждой из указанных длин волн по отдельности. Это позволило предположить, что существуют две разные фотосистемы. Фотосистема, известная теперь как фотосистема I, активируется далеким красным светом (- 700 нм), тогда как фотосистема II — красным светом с более высокой энергией (- 650 нм). Это положение подтверждается множеством разных фактов. Еще в 1937 г. Хилл [79с] показал, что фотосинтетическое образование О2 может идти с использованием мягких окислителей, таких, как феррицианид и бензохинон, а Г. Гаф-фрон [79(1] обнаружил, что некоторые зеленые водоросли способны вести фотоокисление Нг до протонов [уравнение (13-25)], используя электроны для восстановления МАОР. Таким образом, фотосистема I может быть отделена от фотосистемы П. [c.37]

Часто они выступают в роли окислителей, принимая в ходе окисления электроны от восстановленных органических соединений и передавая их далее кислороду. Коферменты переносят также электроны, необходимые для процессов восстановления, например в ходе идущего под действием света фотосинтеза. Исключительно велика во внутриклеточном энергетическом обмене роль аденозин-5 -трифосфата (АТР) и родственных ему соединений (дополнение 3-А). Важные функции внутри клеток выполняют гормоны и другие низкомолекуляриые регуляторные соединения, а также целый ряд промежуточных продуктов метаболизма (промежуточных метаболитов). [c.154]

Большой интерес имеют продукты окисления глицерина. Многие из них (глицериновый альдегид, диоксиацетон, глицериновая кислота и др.) играют большую роль в биохимии фотосинтеза, обмена веществ, в тонком органическом синтезе. Окислители Н2О2, ITNOs, НВгО и др. приводят к целому ряду ступеней окисления [c.440]

По современным представлениям фотосинтез в зеленом листе — это сложнейший физический, химический и биологический процесс окислитель-но-восстановительного превращения Н2О и СО2 в углеводы и другие органические соединения, инициируемый хлорофиллом (а) в фотосинтетическом аппарате. Фотосинтетический аппарат — это самонастраивающаяся, саморе-гулируемая биологическая структура, возникающая в белково-липидных мембранах зеленого листа в результате идеальной пространственной подгонки (подстройки друг к другу) всех участников фотосинтеза MgXл (а), СО2, Н2О, молекул акцепторов (окислителей) и доноров (восстановителей) электрона, а также ферментов, витаминов, источников энергии (АТФ) и других молекул и ионов за счет универсального и специфического взаимодействия, а также за счет экранирования тех или иных реакционных центров. [c.735]

Для реализации биосинтеза и метаболизма необходима энергия, запасаемая в клетках в химической форме, главным образом в экзергонических третьей и второй фосфатной связи АТФ. Соответственно метаболические биоэнергетические процессы имеют своим результатом зарядку аккумулятора — синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Это происходит в процессах дыхания и фотосинтеза. Современные организмы несут память об эволюции, начавшейся около 3,5 10 лет назад. Имеются веские основания считать, что жизнь на Земле возникла в отсутствие свободного кислорода (см. 17.2). Метаболические процессы, протекающие при участии кислорода (прежде всего окислительное фосфорилирование при дыхании), относительно немногочисленны и эволюционно являются более поздними, чем анаэробные процессы. В отсутствие кислорода невозможно полное сгорание (окисление) органических молекул пищевых веществ. Тем не менее, как это показывают свойства ныне существующих анаэробных клеток, и в них необходимая для жизни энергия получается в ходе окислительно-восстановительных процессов. В аэробных системах конечным акцептором (т. е. окислителем) водорода служит Ог, в анаэробных — другие вещества. Окисление без Oj реализуется в двух путях брожения — в гликолизе и в спиртовом брожении. Гликолиз состоит в многостадийном расщеплении гексоз (например, глюкозы) вплоть до двух молекул пирувата (пировиноградной кислоты), содержащих по три атома углерода. На этом, пути две молекулы НАД восстанавливаются до НАД.Н и две молекулы АДФ фосфоршгируются— получаются две молекулы АТФ. Вследствие обратной реакции [c.52]

У прокариот известны три типа фотосинтеза I — зависимый от бактериохлорофилла бескислородный фотосинтез, осуществляемый группами зеленых, пурпурных бактерий и гелиобактерий II — зависимый от хлорофилла кислородный фотосинтез, свойственный цианобактериям и прохлорофитам III — зависимый от бактериородопсина бескислородный фотосинтез, найденный у экстремально галофильных архебактерий. В основе фотосинтеза I и II типа лежит поглощение солнечной энергии различными пигментами, приводящее к разделению электрических зарядов, возникновению восстановителя с низким и окислителя с высоким окислительно-восстановительным потенциалом. Перенос электронов между этими двумя компонентами приводит к выделению свободной энергии. В фотосинтезе III типа окислительно-восстановительные переносчики отсутствуют. В этом случае энергия в [c.96]

Эта реакция названа реакцией Хилла , или хлоропластной реакцией . Использовали ряд окислителей, в том числе ионы трехвалентного железа, бензохинон и различные красители, такие, как 2,6-дихлорфенолиндофенол. Углекислота не ассимилируется и не может служить акцептором водорода. Однако найдено, что каталитические количества углекислоты стимулируют реакцию Хилла. Механизм этой стимуляции не ясен. Реакции Хилла свойственны две характерные особенности фотосинтеза растений — превращение световой энергии в химическую и образование молекулярного кислорода [c.261]

Было высказано предположение, что первичная световая реак ция в фотосинтезе и реакции Хилла заключается в фотолизе водь для создания восстановительного потенциала водорода и окисли тельного потенциала гидроксила. При фотосинтезе водород в конеч ном счете восстанавливает углекислоту с образованием углеводов, а при реакции Хилла водород восстанавливает добавленный окислитель. В обоих случаях гидроксил в конечном счете освобождает молекулярный кислород. Эти реакции представлены в табл. 23. Согласно предложенной схеме, весь кислород, выделяемый при фотосинтезе, происходит из воды. Используя НгО , удалось показать, что кислород, выделяемый в процессе фотосинтеза, действительно происходит из воды, а не из углекислого газа. [c.261]

А — добавленный окислитель, например ионы трехвалентного железа, бензохинон и т. д. НгВ — добавленный восстановитель, например Н23 или На звездочка ( ) показывает происхождение атомов выделенного кислорода в реакции Хилла и в фотосинтезе растений. [c.262]

При описании процесса первичных квантовых превращений в фотосинтезе Кэлвин [45] предположил, что в хлоропластах растения хлорофилл покрыт, с одной стороны, акцептором электронов в липидной фазе, а с другой — донором, например ферроцитохромом, в водной фазе. При фотовозбуждении хлорофилл передает электрон акцептору. Затем происходит передача электрона от обычной молекулы хлорофилла на вакантную орбиталь положительного иона хлорофилла. Наконец, в итоге этого процесса миграции заряда положительный ион хлорофилла превращается в хлорофилл, отрывая электрон от донора, причем одновременно образуется феррицитохром. Окисленный донор служит окислителем, а восстановленный акцептор — восстановителем на более поздних стадиях процесса, приводящего к восстановлению двуокиси углерода и образованию кислорода [c.165]

Исследуя тонкие срезы пластид под электронным микроскопом, можно убедиться в том, что они имеют весьма сложное строение (фиг. 91). Прежде всего бросается в глаза наличие множества мелких темных мембранных образований (так называемых гран), обладающих четкой слоистой (ламеллярной) структурой. У эвглены эта темная слоистая структура заполняет весь ее хлоропласт, который, таким образом, представляет собой как бы одну грану у большинства других клеток каждый хлоропласт содержит от 10 до 100 гран. Фото синтетические пигменты локализованы главным образом в ламеллах или вокруг них. Выделенные из разрушенных пластид и очищенные ламеллы чрезвычайно богаты фосфолипидами и липопротеидами. Оказалось, что они способны катализировать некоторые высокоспецифичные реакции фотосинтеза, а именно фотолиз воды в присутствии внешнего окислителя реакция Хилла-, см. ния е), и реакции, связанные с переносом электронов. [c.315]

Хиноны широко распространены в природе, являясь, по-видимому, продуктами обмена веществ в грибах и высших растениях (например, витамин К). Встречаются они и в организмах животных, где образуются при окислении гидроксифениламинокислот. Ознакомьтесь в связи с этим, например, с возникновением коричневых и черных пигментов кожн (меланинов) из тирозина или адреналина, Убихинон (5-метил-2,3-ди метоксибензохинон-],4 с изопреновым боковым звеном) действует в дыхательной цепи в качестве окислителя. Имеющий близкое строение пластохинон выполняет аналогичные функции Б процессе фотосинтеза. [c.36]

Так как подобные фотохимические реакции в газовой фазе или в гомогенных растворах в мягких условиях среды невозможны, то Рабинович пытается решить эти вопросы для фотосинтеза, привлекая на похмощь представления о свободных радикалах, о дисмутации энергии и об образовании в результате этого окислителей и восстановителей с необычайно высокими потенциалами и т. д. Вместе с тем он сравнительно мало обращает внимания на то, что возможность осуществления подобных трудных в энергетическом отно-щении реакций обеспечивается в самом растении, вероятно, более [c.10]

Ван Ниль и Гаффрон установили, что в фотосинтезе воду могут заменять другие восстановители, а опыты Хилла показали, что соли окисного железа могут заменять двуокись углерода в качестве окислителей. [c.71]

Таким образом, оригинальные эксперименты Хилла с лиственными и дрожлгевыми экстрактами, так же как наблюдения Фриделя и Молиша, делают вероятным предположение, что листья содержат органические окислители, которыми можно пользоваться для окисления воды в присутствии освещенных хлоропластов, вместо оксалата окисного железа. В случае лиственных экстрактов эти окислители, вероятно, тождественны нромеасуточным водородным акцепторам в истинном фотосинтезе. Было бы важно определить систематическими анализами природу этих окислителей. [c.71]

Оставим пока живую клетку и продукты, извлекаемые из нее, и рассмотрим небиохимические системы, поведение которых представляет интерес с точки зрения искусственного фотосинтеза. Сущность фотосинтеза заключается в восстановлении окислителя оксидоредукционной системы высшего потенциала (двуокись углерода— углевод) восстановителем системы значительно более низкого потенциала (кислород — вода), причем свет доставляет необходимую энергию. [c.74]

Если это так, то фотохимическая потеря адаптации в конце концов должна быть приписана промежуточному продукту фотосинтеза, а не свободному кислороду. Обозначим этот кислородный предшественник через Од , причем скобки указывают на комплексную молекулу акцептора или переносчика . Окислитель О2 — вряд ли прямой продукт первичного фотохимического процесса. На это указывают эксперименты с ингибит ами (глава XII) и наблюдения Рике и Гаффрона [ 1, что потеря адаптации в мигающем свете происходит при той же средней интенсивности освещения, как и потеря адаптации на непрерывном свету. Поэтому мы примем, что для превращения первичного фотохимического продукта 2, приводящего к выделению 0 , требуются по крайней мере две последовательные энзиматические реакции [см. уравнения (7.10(5) и (7.10в)] [c.138]

Фиг. 20. Фотосинтез по Франку и Херцфельду. Видоизменение схемы, представленной на фиг. 19 комплекс двуокиси углерода СОг и его промежуточные продукты восстановления заменяют промежуточные окислители.

Варбург [141] и Острюк [150] обнаружили, что скорость убыли кислот понижается с возрастанием давления двуокиси углерода. Это может указывать на участие в роли окислителей в процессе фотосинтеза как двуокиси углерода, так и органических кислот, чем поддерживается теория прямого восстановления. О другой стороны, одновременное выделение двуокиси углерода и кислорода во время убыли кислот [139, 143, 144, 146] можно считать доводом в пользу теории косвенного восстановления, так как прямой фотосинтез углеводов из кислот может понижать потребление углекислого газа до нудя, но не должен вызывать выделения этого газа. Так как в этих случаях выделение двуокиси углерода выше, чем обычное темновое дыхание, то эти наблюдения ясно указывают на дополнительное фотоокисление накопленных кислот (см. главу XIX). [c.275]

В главе VII говорилось о том, что один, и, может быть, единственный, первичный фотохимический процесс фотосинтеза заключается в прямом окислении воды или в окислении промежуточного восстановителя HZ (который затем окисляет воду) промежуточным окислителем X (который затем восстанавливает двуокись углерода). В главах VIII и IX мы рассматривали каталитический механизм восстановления двуокиси углерода первичным восстановленным продуктом НХ. Теперь нам предстоит заняться рассмотрением каталитического механизма окисления воды , т. е. выделения кислорода из первичного продукта окисления , обозначенного в г.таве VII через ОН или Z. [c.290]

Эти теории не согласуются с опытами, проведенными с тяжелым кислородом, показавшими, что весь кислород должен образовываться из воды. Поэтому они могут претендовать только на историческое значение. Но концепция органических перекисей как промежуточных продуктов может быть использована в современных окислительно-восбтановительных теориях фотосинтеза, хотя разоб-ш,ение окислителя (СОа) и восстановителя (HqO), характерное для этих теорий, приводит к представлению о каталитических перекисях вместо переписей, происходящих от самого восстанавливаемого субстрата. [c.299]

ИЗ ЭТИХ двух реакций, повидимому, является выделение кислорода из промежуточного комплекса Og , в связи с чем обычный процесс фотосинтеза тормозится очень малыми количествами гидроксиламина. Однако и большие количества гидроксиламина также тормозят реакцию, по которой промежуточный Оа образуется из первичных окисленных продуктов (ОН) иди Z. Это объясняет защитное действие гидроксиламина на адаптированные водоросли i в присутствии достаточных количеств этого яда первичные окисленные продукты, не измененные гидрогеназной системой предохраняются от превращения в потерявшие адаптацию окислители Од и исчезают, повидимому, при обратных реакциях с первичными Восстановленными продуктами Н или НХ. [c.323]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология