Хлоропласты спектры поглощения

Детальное изучение спектров поглощения и спектров действия у растений привело в конечном итоге к представлению о двух взаимосвязанных фотосистемах, действующих в хлоропластах. Спектр поглощения свидетельствует о количестве световой энергии, поглощенной фотосинтетическими пигментами при разных длинах волн. Спектр действия-это скорость фотосинтеза (выраженная, например, в количестве выделяемого Оз или фиксируемого СО2), зависящая от улавливания фотонов. [c.88]

Нередко электронное возбуждение одного хромофора вызывает флуоресценцию другого хромофора, расположенного поблизости. Так, например, возбуждение молекул красителя, образующих монослой, приводит к флуоресценции слоя другого красителя, находящегося от первого на расстоянии 5 нм. Возбуждение остатков тирозина в белках может вызвать флуоресценцию триптофана, а возбуждение триптофана— флуоресценцию красителя, связанного с поверхностью молекулы белка, или флуоресценцию связанного кофермента [57]. Такого рода резонансный перенос энергии характерен для тех случаев, когда спектр флуоресценции одной молекулы перекрывается со спектром поглощения другой. При этом реального испускания и поглощения света не происходит, а имеет место безызлучательный перенос энергии. Резонансный перенос энергии имеет большое биологическое значение для фотосинтеза. Поскольку молекула с е = 3-10 при воздействии прямого солнечного света поглощает около 12 квантов света в секунду, моно-молекулярный слой хлорофилла будет поглощать всего 1 % общего числа квантов, падающих на поверхность листа [63]. По этой причине молекулы хлорофилла располагаются в виде многочисленных тонких слоев внутри хлоропластов. Однако непосредственно в реакционных центрах, где идут фотохимические процессы, находится лишь небольшое число специализированных молекул хлорофилла. Остальные молекулы поглощают свет и передают энергию в реакционный центр небольшими порциями. [c.31]

Фиг. 62. Спектры поглощения и отражения листьев, суспензий хлоропластов и осадка, полученного при центрифугировании разрушенных ультразвуком хлоропластов.

Фиг. 63. Спектры поглощения листьев и хлоропластов, построенные по lg плотности и приведенные к одному и тому же значению у 670 M t- [99].

Фиг. 17. Спектры поглощения листа шпината, изолированных хлоропластов и неочищенной метаноловой вытяжки (содержание пигментов выравнено) [237]. /-свежий лист // —хлоропласты /// —фрагменты хлоропластов //-вытяжка.

В спектрах поглощения листьев, клеток водорослей или хлоропластов вклад различных пигментов определить трудно (фиг. 16—18). Как правило, красный максимум поглощения хлорофилла о выражен достаточно четко, но поглощение других [c.42]

Каков бы ни был характер совершающихся реакций, ясно, что одни из них должны протекать на поверхности раздела фаз вода — хлорофилл, а другие—на границе белок — липид. Восстановительная функция п окислительная функция должны быть пространственно разделены во избежание потерь трансформированной световой энергии. Кроме того, необходимо, чтобы световая энергия, поглощенная относительно большим числом молекул пигмента, могла быть использована одной химически активной системой. Опыты с импульсным освещением (очень короткие вспышки света с достаточно длительными интервалами темноты) показали, что поглощающая энергию единица состоит из 250 молекул хлорофилла. Спектр поглощения свидетельствует об относительно малой упорядоченности слоя хлорофилла в хлоропласте. Неупорядоченность монослоя хлорофилла свидетельствует как будто бы против полупроводникового механизма передачи энергии при фотосинтезе. [c.326]

Направляя на зеленый лист монохроматический свет различной длины волны, полученный с помощью светофильтра, призмы или дифракционной решетки, и измеряя скорость фотосинтеза, соответствующую каждой длине волны, можно убедиться в том, что свет в синей ( 420 нм) и красной ( 670 нм) областях спектра обеспечивает наибольшую эффективность фотосинтеза, а свет в зеленой 500—600 нм) области—г наименьшую (рис. 4.7). Такой спектр действия (зависимость относительной эффективности процесса от длины волны) можно объяснить, исходя из спектра поглощения хлорофилла, главного пигмента хлоропластов. Экстрагированный из листьев хлорофилл интен- [c.114]

Само это сходство между спектром поглощения хлорофилла и спектром действия фотосинтеза является одним из лучших доказательств того, что роль главного рецепторного пигмента в фотосинтезе играет именно хлорофилл. Отдельные особенности спектра действия фотосинтеза указывают, что в поглощении света при этом процессе участвуют также и желтые пигменты — каротиноиды, которые наряду с хлорофиллом в большом количестве содержатся в хлоропластах. В отсутствие хлорофилла каротиноиды неспособны осуществлять фотосинтез, поэтому принято считать, что активированные светом каротиноиды передают поглощенную ими энергию хлорофиллу, который в конечном счете и выполняет собственно фото-синтетическую работу. [c.115]

На положение максимумов спектра поглощения оказывают влияние природа растворителя и взаимодействие молекул хлорофилла друг с другом, а также с другими пигментами, липидами и белками. У агрегированных молекул хлорофилла (например, в твердых пленках и у хлорофилла, находящегося в хлоропластах) красный максимум поглощения сдвинут в более длинноволновую область (до 680 нм). [c.70]

Оптические спектры поглощения хлорофилла а и хлорофилла Ь пересекаются при 652 нм. Раствор хлорофилла в концентрации 1 мг/мл имеет оптическую плотность 34,5 ед при 652 нм. Арнон разработал метод, позволяющий определять содержание хлорофилла в суспензии хлоропластов, исходя из поглощения при 652 нм. Для этого нужно взять 0,1 мл суспензии хлоропластов, разбавить ее 80%-ным ацетоном до объема 20 мл, перемешать и отфильтровать. Далее следует измерить оптическую плотность профильтрованного раствора при 652 нм в спектрофотометре, пользуясь кюветами с длиной оптического пути 1 см и используя 80%-ный ацетон в качестве контрольного образца. Умножив полученную величину на 5,8, получаем концентрацию хлорофилла [c.44]

Как видно из рис. 8.9, максимум длинноволнового спектра поглощения хлорофилла в хлоропластах сдвинут в красную область по сравнению с максимумом хлорофилла в растворе. Этот эффект частично может быть объяснен комплексообразо-ванием молекул хлорофилла с белками. При более детальном изучении спектров поглощения хлоропластов удается различить по крайней мере две спектральные формы хлорофилла, которые, возможно, обусловлены комплексообразованием хлорофилла а с различными белками или мономерами и димерами хлорофилла. Эти две спектральные формы хлорофилла приписывают пигментным системам I и II, или фотосистемам I и II (ФС I и ФСП), фотохимические реакционные центры которых имеют характерные полосы поглощения с максимумами при700 и 680 нм соответственно (обозначаются как Р оо и Резо). Возможно, более коротковолновый спектр поглощения ФС II по сравнению со спектром ФС I связан с наличием вспомогательных пигментов (например, хлорофилла Ь у зеленых растений). Однако флуоресцентные исследования показывают, что энергия [c.233]

Историческая справка. Ок. 1770 Дж. Пристли обнаружил, что растения вьщеляют О . В 1779 Я. Ингенхауз установил, что для этого необходим свет и что О2 вьщеляют только зеленые части растений. Ж. Сенебье в 1782 показал, что для питания растений требуется СО2 в нач. 19 в. Н. Соссюр, исходя из закона сохранения массы, подтвердил, что большая часть массы растений создается из СО и воды. В 1817 П. Пельтье и Ж. Каванту вьщелили зеленый пигмент хлорофилл. Позже К.А. Тимирязев показал близость спектра действия Ф. и спектра поглощения хлорофилла. Ю. Сакс в сер. 19 в., повидимому, первым осознал, что этот продукт накапливается в хлоропластах, а Т.В. Энгельман доказал, что именно там же вьщеляется и О2. [c.179]

Эта точка зрения подкрепляется наблюдениями над спектром поглощения экстрактов бактериохлорофилл — белок и над изоэле-ктрическими точками суспензий вещества хлоропластов у различных растений. [c.390]

Вследствие сильного поглощения спектры поглощения красителей обычно измеряются при концентрациях порядка 10 —10" моль1л. Растворы хлорофилла в этих пределах концентраций не дают отклонений от закона Бэра, т. е. кривая экстинкции не изменяется при изменении концентрации. Растворы красителей, содержащие 10 моль1л, могут исследоваться в очень тонких стеклянных кюветах ( 0,1 мм толщины), однако даже такие растворы являются в 100 раз более разбавленными по сравнению с концентрацией 0,1 моль]л, достигнутой в коллоидных частицах Мейера и обнаруженной в хлоропластах листа. Вакки [85] эмульгировал эфирный раствор хлорофилла в насыщенной смеси вода — эфир, пропускал через него воздух и отмечал изменения в спектре поглощения по мере того, как эфир испарялся и хлорофилл в капельках становился все более и более концентрирован- [c.58]

Если определено полное поглощение света в листе, слоевище или суспензии клеток, то возникает вопрос, какая же часть этого поглощения приходится на долю пигментов, находящихся в хлоропластах. Многие авторы (начиная с Рейнке в 1886 г. [6]) допускали, что определенная часть поглощения белого света в растениях приходится на долю бесцветных частей тканей — цитоплазмы, клеточного сока, зерен крахмала и целлюлозы. Зейбольд произвольно отнес /g часть полного поглощения на долю поглощения этих компонентов и % приписал пигментам хлоропластов. Кривая поглощения бесцветного листа герани, данная Зейбольдом и Вейссвейлером [43], показывает значительное поглощение вблизи сине-фиолетового конца видимого спектра. Несомненно, что истинно бесцветные вещества не могут поглощать видимый свет. Однако растительные клетки содержат окрашенные вещества, связанные с оболочками клеток или с клеточным соком, а не с пластидами к ним относятся флавоны, таннины и т. п. Некоторые из этих веществ слабо окрашены и обычно имеют желтый цвет, другие, хотя и имеют интенсивную окраску, присутствуют в очень малых концентрациях по сравнению с пигментами пластид. У некоторых видов, однако, флавоны и антоцианины присутствуют в таком количестве, что придают листьям яркокрасный цвет (листья красных разновидностей и молодые листья многих растений весаой). Цвет этих листьев свидетельствует о том, что значительная часть поглощенной ими световой энергии приходится на долю непластидных пигментов. [c.92]

Альберс и Кнорр [73] измеряли спектры поглощения отдельных хлоропластов в узкой области 664—709 (см. фиг. 83). Вермейлен, Вассинк и Реман [74], Катц и Вассинк [79], Вассинк, Катц и Доррештейн [80] и Френч [76, 83] исследовали спектры пропускания пурпурных бактерий (фиг. 72—75). Эгле [75] и Лумис, Карр и Рендол [90] изучали пропускание и отражение листьев в инфракрасной [c.96]

Присутствие пигментов этого типа усложняет дело не только тем, что добавляются новые компоненты в сложном спектре поглощения, но также возникновением проблемы светофильтров. Вообще, чтобы судить о распределении поглощенного света между различными пигментами в области общего поглощения, необходимо знание не только истинных кривых поглощения пигментов в том состоянии, в котором они находятся в живых клетках, но также и знание их микроскопического и субмикроскопического распределения. О флавонах и антоцианинах точно известно, что их распределение отличается от распределения хлорофилла они концентрируются не в хлоропластах, но в клеточных оболочках или в вакуолях, образуя как бы светофильтры перед хлоропластами или между ними (см. вычисления Ноддака и Эйхгофа [109]). В силу изложенного для количественного [c.126]

Уменьшение квантового выхода Ohlorella на синем и фиолетовом свету вряд ли вызывается присутствием какого-нибудь желтого пигмента, отличного от каротиноидов (сравнение спектров поглощения живых клеток и экстрагированных пигментов на фиг. 92 не дает указаний на присутствие такого пигмента). С другой стороны, у некоторых высших растений в клеточном соке или клеточных стенках часто присутствуют пигменты типа флавонов или антоцианинов, которые конкурируют с фотосинтетически активными пигментами в поглощении сине-фиолетовых квантов или даже служат в качестве цветных экранов , особенно если они располагаются в эпидермисе или в клеточных стенках между хлоропластами и внешним источником света. Присутствие этих пигментов не должно влиять на выход фотосинтеза при световом насыщении, но будет понижать квантовый выход в линейном участке и в области частичного насыщения. Бернс [54, 55, 100] сообщил, что квантовый выход фотосинтеза сеянцев сосны и ели в сине-фиолетовом свете (390—470 j/ji) был в 2 раза меньше, чем в красном (630—720 м ) или в красном плюс оранжевый (560—720 а). Это явление можно отнести за счет присутствия в этих хвойных деревьях какого-то неактивного желтого пигмента (в предыдущем разделе упоминалось, что фотосинтез в этих растениях снижается до нуля при к < 450 или 465 м ). [c.606]

Электронно-микроскопические исследования позволили получить много данных о тонкой структуре хлоропластов. Изучена структурная химия большей части экстрагируемых пигментов и выяснено многое относительно их поведения in vitro в различных растворителях — о поглощении света и о его последующем испускании в виде флуоресценции. Однако способность этих пигментов к участию в фотосинтезе зависит, очевидно, от их организации внутри хлоропласта, где они связаны с веществами липоидной природы, а также с белками и коферментами. По поводу этой организации выдвигаются различные предположения, основанные на косвенных данных (некоторые из них мы обсудим ниже). In vivo интерпретация спектров поглощения и флуоресценции затруднена вследствие ряда факторов, таких, как Перекрывание спектров отдельных пигментов, сдвиги максимумов поглощения (по сравнению с их положением в спектрах экстрагированных пигментов), избирательное светорассеяние и т. д. Подобный анализ можно пытаться провести только на основании данных о структуре и поведении отдельных компонентов этой системы in vitro (как в изолированном виде, так и в сочетании с другими компонентами). [c.11]

На фиг. 17 приведен спектр поглощения листа щпината (см. также фиг. 16), а также спектр поглощения изолированных хлоропластов, разрущенных хлоропластов и неочищенной метаноловой вытяжки. (Поверхностная плотность хлорофилла во все с случаях была одинаковой.) Видно, что по мере упрощения [c.38]

Методы определения поглощения света, основанные на измерении различий между количеством падающего света и количеством света, прошедшего через объект, а также отраженного и рассеянного им, обсуждаются в гл. III. Если при определении спектров поглощения с помощью этих методов используются узкие спектральные полосы падающего света, то полученные результаты выражают действительное поглощение данного объекта—листа, суспензии клеток или суспензии изолированных хлоропластов. Однако объяснить эти спектры, исходя из оптических свойств отдельных пигментов, чрезвычайно трудно. Особенно трудно интерпретировать спектры поглощения листьев. Проникающий в лист свет проходит через неоднородную среду. Сначала он отражается и преломляется клеточными стенками, особенно в листьях наземных растений, у которых межклетники заполнены воздухом затем он рассеивается множеством внутриклеточных частиц разной величины, обладающих разными показателями преломления. Следовательно, пути света в листе различны и длина их неизвестна. Часть света может вообще не попасть в хлоропласты, тогда как другая часть пройдет через несколько пластид или даже несколько раз через один и тот же хлоропласт. Для суспензий одноклеФочных водорослей или хлоропластов эта неопределенность длины оптического пути меньше, но и в этих случаях она довольно значительна. Известно, что резкое изменение показателя преломления приводит к рассеянию части света. Рассеяние на поверхности клеток водорослей, являющееся результатом различия в показателях преломления их стенок и воды, можно почти полностью исключить, суспендируя клетки в концентрированном растворе белка, показатель преломления которого близок к показателю преломления клеточных стенок [10]. Рассеяние внутри клеток может быть более значительным вследствие того, что рассеивающие свет частицы в этом случае меньше, а также из-за присутствия пигментов. При наличии очень мелких частиц, диаметр которых меньше длины волны света, величина рассеяния обратно пропорциональна четвертой степени длины волны (релеевское рассеяние). Это в высшей степени избирательное рассеяние особенно сильно увеличивает среднюю длину пути коротковолнового света. Для бесцветных частиц больших размеров величина рассеяния в меньшей степени зависит от длины волны. Однако показатель преломления пигментов резко меняется в области их полое поглощения (аномальная дисперсия), вследствие чего [c.39]

Тщательное изучение окислительно-восстановительных реакции in vivo позволило сделать заключение о существовании в хлоропластах обоих рассмотренных выше случаев фотоиндуцированного переноса электронов — циклического и нециклического. Осуществление последнего удается гораздо легче установить, так как при этом происходит окисление концевого донора Д и восстановление такого же количества акцептора А. Циклический транспорт электронов обнаруживается с большим трудом с помощью специальных методов, например, основанных на том, что спектры поглощения отличаются у окисленных и восстановленных веществ. Другой метод обнаружения и количественной оценки циклического переноса электронов в хлоропластах или хроматофорах может заключаться в определении работы, которая при этом осуществляется. Например, вовлечение ацетата в метаболизм у фотогетеротрофных бактерий происходит за счет использования энергии, освобождающейся при циклическом переносе электронов [c.157]

Характеристика почти всех компонентов электронтранспортной цепи фотосистемы 1 была уже дана несколько раньше, при описании циклического транспорта электронов. Новым переносчиком является ферредок-син-НАДФ-редуктаза. Это белок с молекулярным весом 40 ООО—50 ООО, типичным для флавопротеидов спектром поглощения с максимумами в области 456 нм, 385 нм и 275 нм. Он более прочно связан с ламеллами хлоропластов, чем ферредоксин. [c.167]

Изучение оптических свойств хлорофилла, в частности спектров поглощения и флуореспенции, являются очень важным способом выяснения состояния его в хлоропластах. [c.84]

Как известно, сопоставление спектров действия со спектрами поглощения пигментов позволяет судить о молекулярной природе активных хромофоров. К настоящему времени изучены спектры действия фототаксисов ряда организмов. В противоположность зрительным фототаксические пигменты различных биологических объектов имеют различную природу. Это хлорофилл а, фикоцианин и фикоэритрин у водорослей каротиноиды у водорослей и простейших бактериохлорофилл у бактерий фитохром у хлоропластов некоторых водорослей. [c.155]

Каротиноиды представляют собой очень гетерогенный класс пигментов, имеющих длинные, в основном алифатические, боковые цепи. В этот класс входит около 350 соединений, которые встречаются как в хлороцластах, так и в фотосинтезирующих бактериях. Общей особенностью молекул этих соединений является центральный гидрофобный участок, имеющий систему сопряженных двойных связей, которая несет делокализованные электроны и определяет характерный спектр каротиноидов в видимой области. В экспериментах часто используют тот факт, что при образовании сильного электрического поля на сопрягающей мембране спектр поглощения каротиноидов сдвигается на несколько нанометров (рис. 6.4). Здесь следует напомнить, что мембранный потенциал всего в 100 мВ на мембране толщиной в 10 нм соответствует полю в Мембране со средней напряженностью lO B- M . Спектральный сдвиг характерен не только для каротиноидов, но в несколько меньшей степени и для хлорофилла. Электрохромные эффекты наблюдаются как в бактериях, так и в хлоропластах, где они были впервые описаны (Junge, Witt,-1968). [c.136]

Рис. 6.4. Индуцированные светом электрохромные изменения поглощения в хлоропластах (Junge, 1977). На графике показан дифференциальный спектр (разд. 5.2), возникающий благодаря индуцированному светом красному сдвигу спектра поглощения пигментов. Большой пик при 518 нм oбy лoвJ eн в основном каротиноидами и обозначается как сдвиг спектра каротиноидов .

Вводные пояснения. В процессе фотосинтеза световая энергия перед преобразованием в химическую должна быть поглош,ена пигментами. Пластидные пигменты поглощают свет видимой части спектра (380... 720 нм), чем обусловлено название излучения этой области спектра (фотосинтетически активная радиация, или ФАР). Пигменты поглощают видимый свет не полностью, а избирательно, т. е. каждый пигмент имеет свой характерный спектр поглощения. В частности, важнейшая особенность спектра поглощения хлорофилла а и Ь — наличие у них двух ярко выраженных максимумов в красной области— соответственно 660 и 640 нм и в сине-фиолетовой— 430 и 450 нм. Минимум поглощения лежит в зоне зеленых лучей. Этим и объясняется зеленая окраска пигментов. В живом листе у хлорофиллов более широкш и выравненный спектр поглош,ения. Так, красный максимум поглощения хлорофилла а в хлоропласте имеет несколько пиков 670, 683, 700, 710 нм у хлорофилла Ь он приходится на длины волн [c.80]

Прямую СВЯЗЬ между выделением кислорода и хлоро-пластами в зеленых листьях, а также соответствие спектра действия фотосинтеза спектру поглощения хлорофилла (см. гл. 4) установил в 1880 г. Энгельман (Еп е1-тапп). Он поместил нитевидную зеленую водоросль 8р1го уга (рис. 2.1), имеюихую спирально расположенные хлоропласты, на предметное стекло микроскопа. [c.22]

Каротиноиды — это желтые или оранжевые пигменты, найденные во всех фотосинтезирующих клетках. В зеленых листьях каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в листьях хлорофилла, но осенью, когда хлорофилл разрушается, именно желтые каротиноиды придают листьям характерную осеннюю окраску. В молекулах каротиноидов имеется система сопряженных двойных связей, характерная для полиенов. По своему строению каротиноиды обычно являются либо углеводородами (каротины), либо окисленными углеводородами, т. е. кислородсодержащими (каротинолы или крантофиллы). Они образуют 40-звенную углеродную цепь, построенную из изопреновых субъединиц (рис. 3.9). Спектры поглощения каротиноидов характеризуются наличием трех полос в области от 400 до 550 нм. В лемеллах хлоропласта каротиноиды расположены в непосредственной близости от хлорофилла. Поглощенная каротиноидами энергия может передаваться хлорофиллу а и использоваться для фотосинтеза. Кроме того, каротиноиды могут защищать молекулы хлорофилла от чрезмерного фотоокисления на слишком ярком свету. [c.45]

Смотреть страницы где упоминается термин Хлоропласты спектры поглощения: [c.234] [c.352] [c.273] [c.326] [c.389] [c.104] [c.105] [c.124] [c.125] [c.138] [c.241] [c.38] [c.240] [c.560] [c.86] [c.104] [c.443] [c.56] [c.36] [c.480]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология