Ионный транспорт и окислительное фосфорилирование

Железо функционирует как основной переносчик электронов в биологических реакциях окисления — восстановления [231]. Ионы железа, и Fe +, и Fe +, присутствуют в человеческом организме и, действуя как переносчики электронов, постоянно переходят из одного состояния окисления в другое. Это можно проиллюстрировать на примере цитохромов . Ионы железа также служат для транспорта и хранения молекулярного кислорода — функция, необходимая для жизнедеятельности всех позвоночных животных. В этой системе работает только Ре(П) [Fe(111)-гемоглобин не участвует в переносе кислорода]. Чтобы удовлетворить потребности метаболических процессов в кислороде, большинство животных имеет жидкость, циркулирующую по телу эта жидкость и переносит кислород, поглощая его из внешнего источника, в митохондрии тканей. Здесь он необходим для дыхательной цепи, чтобы обеспечивать окислительное фосфорилирование и производство АТР. Одиако растворимость кислорода в воде слишком низка для поддержания дыхания у живых существ. Поэтому в состав крови обычно входят белки, которые обратимо связывают кислород. Эти белковые молекулы способствуют проникновению кислорода в мышцы (ткани), а также могут служить хранилищем кислорода. [c.359]

Движение клеток и организмов, выполнение ими механической работы например, мышечной) производятся особыми сократительными белками, служащими рабочими веществами этих процессов. Сократительные белки выполняют ферментативную, АТФ-азную функцию, реализуют превращение химической энергии (запасенной в АТФ, с. 40) в механическую работу. Зарядка аккумулятора , т. е. окислительное фосфорилирование, происходит в мембранах митохондрий при непременном участии ферментов дыхательной цепи. Окислительно-восстановительные ферментативные процессы происходят и при фотосинтезе. Другие мембранные белки ответственны за активный транспорт молекул и ионов сквозь мембраны и, тем самым, за генерацию и распространение нервного импульса. Белки определяют все метаболические и биоэнергетические процессы. [c.87]

Основные научные работы посвящены изучению механизма биохимических процессов, происходящих в митохондриях. Показал, что митохондрии являются тем местом, где осуществляется окислительное фосфорилирование. Обнаружил, что процесс переноса электронов в митохондриях сопровождается их структурными изменениями и транспортом ионов. Автор книги Биохимия (1972), переведенной на русский язык ( 974). [c.294]

Другая трудность, которую не удается разрешить в рамках постулированной гипотезы, связана с тем фактом, что 2,4-динитрофенол (ДНФ) стимулирует скорость дыхания в дисках моркови и в то же время ингибирует поглощение солей [131]. Эти данные могут быть интерпретированы как доказательство того, что с транспортом ионов связан не сам по себе поток электронов, а сопряженное с ним окислительное фосфорилирование [89, 149]. [c.263]

Вторичный активный транспорт ионов. Помимо ионных насосов, рассмотренных выше, известны сходные системы, в которых накопление веществ сопряжено не с гидролизом АТФ, а с работой окислительно-восстановительных ферментов или фотосинтезом. Транспорт веществ в этом случае является вторичным, опосредованным мембранным потенциалом и/или градиентом концентрации ионов при наличии в мембране специфических переносчиков. Такой механизм переноса получил название вторичного активного транспорта. Наиболее детально этот механизм рассмотрен Питером Митчелом (1966 г.) в хемиосмотической теории окислительного фосфорилирования. В плазматических и субклеточных мембранах живых клеток возможно одновременное функционирование первичного и вторичного активного транспорта. Примером может служить внутренняя мембрана митохондрий. Ингибирование АТФазы в ней не лишает частицу способности накапливать вещества за счет вторичного активного транспорта. Такой способ накопления особенно важен для тех метаболитов, насосы для которых отсутствуют (сахара, аминокислоты). [c.46]

Часто придется возвращаться к вопросу о стехиометрии. Например, считается, что транспорт определенного числа ионов натрия связан с потреблением соответствующего числа молей кислорода. Аналогичная ситуация возникает при изучении окислительного фосфорилирования. По-видимому, это мнение является следствием рассмотрения указанных процессов по анало- [c.11]

Обе теории связывают ионный транспорт с окислительным фосфорилированием. Однако в химической теории сопряжение является следствием расходования высокоэнергетического интермедиата, тогда как в хемиосмотической потоки ионов относятся собственно к механизму окислительного фосфорилирования. Термодинамические следствия этих двух концепций весьма различны. Между тем, как отмечено в работе [31], эти два механизма не обязательно исключают друг друга. Возможно, что оба они имеют место, как это показано на рис. 13.2, где дана схема параллельного сопряжения. Чтобы рассмотреть проблему в целом, надо подробнее обсудить каждую из моделей. [c.313]

В активно дышащих митохондриях, в которых идет окислительное фосфорилирование, накапливаются и поддерживаются на определенном уровне катионы К+, Na+, Са + и Mg +, а также Pj. Разобщение дыхания и фосфорилирования динитрофенолом приводит к потере ионов митохондриями в то же время олигомицин не ингибирует накопление ионов—следовательно, этот процесс идет не за счет энергии, которая запасается путем фосфорилирования ADP. Можно полагать, что транспорт катионов осуществляется за счет работы протонной помпы. [c.138]

В клеточной мембране аэробных гетеротрофных бактерий и во внутренней мембране митохондрий эукариотических клеток в качестве Н+-помпы функционирует дыхательная электронтранспортная цепь, выкачивающая ионы Н+ наружу (рис. 3.29, V). В результате обратного пассивного транспорта протонов синтезируется АТР (окислительное фосфорилирование). Таким образом, приспособительная эволюция энергетических систем живых организмов, а вместе с тем и газообмена клеток с окружающей средой связана с преобразованием механизмов Н+-помпы. [c.123]

Разобщителями дыхания и окислительного фосфорилирования могут быть свободные жирные кислоты пальмитиновая и стеариновая, которые образуются при гидролизе жира липазой. Рассмотрите рис. 5.2, обратите внимание на этапы участия жирных кислот в транспорте ионов водорода через митохондриальную мембрану. Определите правильную последовательность этапов указанного выше процесса, используя буквенные выражения этих этапов. [c.370]

При помощи БЛМ были выяснены механизмы действия ряда фармакологических препаратов, разобщителей окислительного и фотосинтетического фосфорилирования, ионофоров. Значительный интерес представляют работы по реконструкции на бислоях функциональной активности различных энергозависимых систем биологических мембран, ответственных за гормональную рецепцию, транспорт ионов, полиэлектролитов, за иммунологические процессы. Крупным достижением последнего десятилетия является реконструкция на бислоях некоторых белково-липидных комплексов биомембран, например, АТФ-аз, а также выяснение механизмов слияния мембранных систем. [c.135]

В работе предлагается сравнить действие разобщителей на процессы окислительного фосфорилирования и активного транспорта Са + в митохондриях печени крысы. Так как протекание обеих эндергонических реакций сопряжено с поглощением (синтез АТФ) или освобождением (транспорт Са +) стехпометрических количеств ионов Н+, следует воспользоваться установкой для непрерывной регистрации pH стеклянным Н+-чувствительньш электродом (с. 474). Изменения трансмембранного потенциала прослеживают по распределению К+ (в присутствии валиномицина в бескалиевой среде — с. 442) с помощью К+-чувствительного электрода или по абсорбции проникающих синтетических катионов (например, сафранин, оксанол и др.) с помощью двухволновой спектрофотометрии. [c.469]

Мембраны выполняют в клетке большое число функций. Наиболее очевидной из них является разделение внутриклеточного пространства на компартменты. Плазматические мембраны, например, ограничивают содержимое клетки, а митохондриальные — отделяют митохондриальные ферменты и метаболиты от цитоплазматических. Полупроницае-мость мембран и позволяет им регулировать проникновение внутрь клеток и клеточных органелл как ионов, так и незаряженных соединений. Проникновение многих из них внутрь клетки осуществляется против градиента концентрации. Таким образом, в процессе, известном под названием активный транспорт, совершается осмотическая работа. Протекающий в мембранных структурах бактерий и митохондрий процесс окислительного фосфорилирования служит источником энергии для организма. В хлоропластах зеленых листьев имеются мембраны с очень большим числом складок, которые содержат хлорофилл, обладающий способностью поглощать солнечную энергию. Тонкие мембраны клеток глаза содержат фоторецепторные белки, воспринимающие световые сигналы, а мембраны нервных клеток осуществляют передачу электрических импульсов. [c.337]

Один из центральных вопросов современной биохимии заключаете в том, каким образом поток электронов по цепи переносчиков приэодц к образованию АТР. Вопрос этот очень важен, так как большая часть АТР, образующегося в аэробных и некоторых анаэробных организмах, генерируется именно в процессе окислительного фосфорилирования. Более того, энергия, улавливаемая в процессе фотосинтеза, идет на образование АТР с помощью очень сходного процесса. Механизм генерирования АТР может быть тесно связан с функционированием мембран при транспорте ионов. Вполне возможно, что механизм окислительного фосфорилирования в известном смысле является обратным механизму использования энергии АТР для мышечного сокращения. [c.391]

В последнее время появились данные, доказывающие, что креатинфосфат в мышечной ткани (в частности, в сердечной мышце) способен выполнять не только роль как бы депо легкомобилизуемых макроэргических фосфатных групп, но также роль транспортной формы макроэргических фосфатных связей, образующихся в процессе тканевого дыхания и связанного с ним окислительного фосфорилирования. Предложена схема переноса энергии из митохондрий в цитоплазму клетки миокарда (рис. 20.7). АТФ, синтезированный в матриксе митохондрий, переносится через внутреннюю мембрану с участием специфической АТФ—АДФ-транслоказы на активный центр митохондриального изофермента креатинкиназы, который расположен на внешней стороне внутренней мембраны в меж-мембранном пространстве (в присутствии ионов Mg ) при наличии в среде креатина образуется равновесный тройной фермент-субстратный комплекс креатин—креатинкиназа—АТФ—Mg , который затем распадается с образованием креатинфосфата и АДФ —Mg . Креатинфосфат диффундирует в цитоплазму, где используется в миофибриллярной креатинкиназной реакции для рефосфорилирования АДФ, образовавшегося при сокращении. Высказываются предположения, что не только в сердечной мышце, но и в скелетной мускулатуре имеется подобный путь транспорта энергии из митохондрий в миофибриллы. [c.655]

Как уже сказано, окислительное фосфорилирование в митохондриях сопряжено с ионным транспортом. Это система сопряженных процессов, а не отдельная химическая реакция. Слэйтер (1953) предположил, что в результате огсислепия возникают первичные макроэрги — прол1ежуточпые вещества, обладающие избытком свободной энергии и участвующие в фосфорилировании. Такие вещества не были обнаружены и физический механизм предлагаемого процесса не ясен. Химическая гипотеза Слэйтера оставлена. [c.432]

Теория Митчелла получила ряд качественных подтверждений. Либерман и его сотрудники изучили транспорт ионов через искусственные фосфолипидные мембраны. В присутствии синтетических ионов, с зарядом, экранированным гидрофобными заместителями, например тетрабутиламмония N [(СПг)зСПз] 4 или тетрафенилбората В (СвП5)4, существенно повышается электропроводность системы. Эти ионы быстро диффундируют сквозь мембраны. Был изучен транспорт этих ионов через митохондриальные мембраны (ММ) и субмитохондриальные частицы (СМЧ), полученные путем обработки митохондрий ультразвуком. ММ и СМЧ оказываются ориентированными противоположным образом. Цитохром с локализован на внешней стороне ММ и на внутренней стороне мембраны СМЧ. Можно думать, что внутри-митохондриальное пространство заряжено отрицательно, а внутреннее пространство СМЧ — положительно. Энергизация СМЧ добавкой АТФ вызывает поглощение синтетических анионов, а деэнергизация ингибитором дыхания (актиномицином) или разобщителем окислительного фосфорилирования (производное фенилгидразона) вызывает выход анионов. Транспорт электронов в мембранах СМЧ сопровождается поглощением синтетических анионов. В свою очередь их транспорт нарушается ингибиторами электронного транспорта и разобщителями окислительного фосфорилирования. [c.436]

Различие в токсичности связано с изменением концентрации мест связывания токсина рецепторами мембран, имеется несколько типов участков связывания, что может влиять на степень резистентности насекомого. Происходят последовательные патологические изменения отделение клеток кишечника от мембраны, увеличение секреторной активности эпителиальных клеток кишечника, проницаемости для ионов натрия, увеличение концентрации в гемолимфе ионов калия, паралич кишечника и общий паралич. Исследован процесс переноса эндотоксина из кишечника в гемоцель, его влияние на мембраны везикул. Эндотоксин действует как разобщитель процессов окислительного фосфорилирования и дыхания, нарушает метоболизм в кишечных тканях, транспорт ионов через мембрану. [c.393]

Упомянутые выше опыты Бадда и Лейтиса [24] позволяют предположить прямое участие в транспорте ионов макроэргических промежуточных соединений или АТФ. В качестве акцептора электронов они использовали в своих экспериментах, проведенных на корнях кукурузы в анаэробных условиях, феррицианид при этом функционировала лишь часть цепи цитохромов, тогда как другая часть цепи — от цитохрома Ъ до цитохромоксидазы — была шунтирована . Поскольку даже такая укороченная дыхательная цепь была достаточна для поддержания интенсивного транспорта хлор-иона, можно считать, что именно процесс окислительного фосфорилирования ответствен за транспорт ионов. [c.264]

В отличие от этого процесс активного транспорта протекает в направлении, обратном градиенту химического потенциала соответствующего вещества, и поэтому требует затрат энергии. Доказано, что в мембранных структурах клеток животных энергия, необходимая для переноса ионов с участием транспортных белков, обеспечивается за счет гидролиза АТФ, осуществляемого ферментом АТФ-азой. (АТФ-аза представляет собой полифункциональный фермент, участвующий в обеспечении энергетических потребностей фотосинтетического и окислительного фосфорилирования, транс-гидрогеназной реакции, ионного транспорта и в целом процессов активного переноса этот фермент лабильно связан с фосфолипидами или сульфолипидами мембран.) АТФ-аза активируется двухвалентными катионами, одновалентные ионы могут способствовать дальнейшей активации ферментов. [c.48]

Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409]

В плазматических мембранах бактерий, во внутренних мембранах митохондрий и тилакоидных мембранах хлоропластов обнаруживаются ферменты, очень похожие на две обсуждавшиеся выше транспортные АТРазы. Однако здесь они обычно действуют в обратном направлении. Вместо гидролиза АТР, обеспечивающего транспорт ионов, они катализируют синтез АТР из ADP и фосфата, осуществляемый благодаря наличию на этих мембранах градиента протонов. Градиент Н" возникает на отдельных этапах транспорта электронов в процессе окислительного фосфорилирования (у аэробных бактерий и в митохондриях) или фотосинтеза (в хлоропластах), а также с помощью фотоактивируемого протонного насоса (бактериородоисина у Haloba terium). Эти ферменты, в норме синтезирующие АТР, названы ТР-синтетазами Как и транспортные АТРазы, они способны работать в обоих направлениях в зависимости от условий либо гидролизовать АТР и качать Н" через мембрану во внутреннее пространство, либо синтезировать АТР при прохождении потока ионов Н" через молекулы ферментов в обратном направлении. АТР-синтетазы ответственны за продукцию практически всего АТР в большинстве клеток и более детально обсуждаются в гл. 9. [c.389]

Согласно хемиосмотической теории Митчелла, окислительное фосфорилирование зависит от протонного градиента, возникающего при переносе электронов по транспортной цепи. Протонный градиент может быть сопряжен с продукцией АТФ или использован для регуляции поступления кальция. Если содержание внутриклеточного кальция превышает некий оперативный уровень, митохондрия способна переключаться с продукции АТФ на кальциевый транспорт. Таким образом, любые колебания внутриклеточного уровня кальция будут вызывать изменения активности митохондриального дыхания. Если митохондрия активно накапливает кальций, это может привести к колебаниям величины внутриклеточного pH. Так, инъекция Са " " в нейроны улитки Н. aspersa вызывает снижение величины внутриклеточного pH и усиленное выведение водородных ионов из клетки (Mee h, Thomas, 1977). [c.94]

Транспорт через плазматическую мембрану-это не единственный механизм удаления Са из цитозоля. В самом деле, площадь плазматической мембраны в 10-100 раз меньше общей площади мембран различных клеточных органелл, накапливающих Са . Мембранная Са -АТРаза позволяет эндоплазматическому ретикулуму (и в особенности саркоплазматическо-му ретикулуму мьппечных клеток) поглощать из цитозоля большие количества ионов Са " против крутого концентрационного градиента, а митохондрии используют для той же цели электрохимический градиент на своей внутренней мембране, создаваемый за счет переноса электронов при окислительном фосфорилировании (разд. 9.1.8). [c.269]

По механизму биологического действия макротетралиды относятся к мембраноактивным соединениям, нарушающим проницаемость мембран, они способствуют транспорту определенных ионов в клетку, аккумулируя там катионы, и, как следствие, могут индуцировать набухание митохондрий, нарушать окислительное фосфорилирование. Они вызывают индукцию гидролиза АТФ, стимулируют процессы дыхания. [c.283]

За прогиедший период хемиосмотическая гипотеза Митчелла получила целый ряд экспериментальных подтверждений. Одним из доказательств роли протонного градиента в образовании АТР при окислительном фосфорилировании может служить разобщающее действие на этот процесс некоторых веществ. Известно, что 2,4-динитрофенол (2,4-ДНФ) подавляет синтез АТР, но стимулирует транспорт электронов (поглощение О2), т. е. разобщает дыхание (окисление) и фосфорилирование. Митчелл предположил, что такое действие 2,4-ДНФ связано с тем, что он переносит протоны через мембрану (т. е. является протонофором) и поэтому разряжает ее. Это предположение полностью подтвердилось. Оказалось, что разные по своей химической природе вещества, разобщающие окисление и фосфорилирование, сходны в том, что, во-первых, они растворимы в липидной фазе мембраны, а, во-вторых, это слабые кислоты, т. е. легко приобретают и теряют протон в зависимости от pH среды. В. П. Скулачев на искусственных фосфолипидных мембранах показал, что чем легче вещество переносит протоны через мембрану, тем сильнее разобщает эти процессы. Другое экспериментальное подтверждение роли протонного градиента в фосфорилировании было получено Митчеллом, который сообщил о синтезе АТР в митохондриях в результате замены щелочной инкубационной среды на кислую (т. е. в условиях искусственно созданного трансмембранного градиента ионов Н ). [c.159]

Ряд микроорганизмов синтезирует низко-молекулярные соединения, в присутствии которых мембраны становятся проницаемыми для определенных ионов. Эти небольшие молекулы, называемые транспортными антибиотиками, оказались ценным инструментом для экспериментальных исследований, в частности для изучения механизма связывания ионов. Па-нример, валиномицин препятствует окислительному фосфорилированию в митохондриях путем повышения их проницаемости для К"" в присутствии валиномицина митохондрии используют энергию, генерируемую при транспорте электронов, не на синтез АТР, а на накопление К"". Валиномицин имеет циклическую структуру, образованную из повторяющейся три раза последовательности четырех разных остатков (А, Б, В и Г) (рис. 36.19). Эти остатки четырех типов соединены чередующимися эфирными и пептидными связями. [c.316]

В процессах дыхания и фотосинтеза освобождающаяся при переносе электронов энергия запасается первоначально в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода (ДДн+)> т.е. имеет место превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую. Последняя затем может быть использована для синтеза АТФ. Поскольку в обоих процессах синтез АТФ обязательно связан с мембранами, реакции, приводящие к его образованию, получили название мембранзави-симого фосфорилирования. Последнее подразделяется на два вида окислительное (АТФ образуется в процессе электронного переноса при окислении химических соединений) и ф о-тосинтетическое (синтез АТФ связан с фотосинтетическим электронным транспортом) фосфорилирование. Следует подчеркнуть, что принципы генерации АТФ при фотосинтезе и дыхании, т. е. механизмы мембранзависимого фосфорилирования, одинаковы. Таким образом, энергия, получаемая в процессах брожения, дыхания или фотосинтеза, запасается в определенных формах. [c.97]

Многие бактерии, однако, и в анаэробных условиях используют окислительное (электрон-транспортное) фосфорилирование при этом происходит перенос электронов, получаемых при расщеплении субстрата, по (укороченной) электрон-транспортной цепи на экзогенные (добавленные в питательную среду) или эндогенные (образующиеся при разложении субстрата) акцепторы. Акцепторами электронов могут быть ионы нитрата, сульфата, карбоната и фумарата, а также сера соответствующие виды бактерий объединяют в физиологические группы нитратвос-станавливающих, денитрифицирующих, сульфатредуцирующих, метаногенных и ацетогенных бактерий, а также бактерий, восстанавливающих серу. Все эти бактерии играют важную роль в природном балансе. Так как фосфорилирование, сопряженное с транспортом электронов, долгое время считалось характерной принадлежностью аэробного дыхания, то, говоря о преобразовании энергии при окислительном фосфорилирова-нии в анаэробных условиях, в настоящее время пользуются также термином анаэробное дыхание (см. гл. 9). [c.248]

В конечном счете в ходе окислительно-восстановительных превращений переносчиков на внутренней стороне мембраны тилакоида постепенно накапливаются протоны и возникает мембранный протонный потенциал. Градиент pH между внутренней и внешней фазами тилакоида составляет, по данным Ягендорфа, примерно 2,7, а мембранный потенциал 50 мВ. Процесс фосфорилирования сопровождается перераспределением ионов Н+, противоположным тому, которое возникает при транспорте электронов. По Митчелу, для синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и неорганического фосфата достаточно перемещения через мембрану двух протонов (см. схему). Предполагается, что при этом за счет энергии мембранного потенциала происходит активация фермент-суб-стратного комплекса АТФ-синтетазы, или, как ее называют в последнее время, протонной АТФ-азы. [c.105]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология