Фосфолипиды фазовые переходы

При фазовом переходе мембранных фосфолипидов из жидкокристаллического состояния в гель толщина бислоя изменяется. Как при этом изменится электрическая емкость мембраны Как изменится напряженность электрического поля в мембране [c.30]

В водной среде структуры, образуемые фосфолипидами (л а-меллярные, мицеллярные, гексагональные и др.)> ведут себя как анизотропные жидкости, обладающие признаками упорядоченности, т. е. жидкие кристаллы. Таким структурам присущи лиотропный мезоморфизм (зависимость состояния от гидратации) и термотропный мезоморфизм (зависимость структуры от температуры). Оба свойства связаны между собой. Фазовые переходы липидов, осуществляющиеся по типу гель — жидкий кристалл , происходят при температуре (7 кр), величина которой зависит от содержания воды в системе. 7 кр достигает минимума, как только общее содержание воды превышает то количество, которое могут связывать липидные структуры. В то же время при температуре выше 7кр при недостатке воды липиды могут находиться в упорядоченном состоянии. Фазовая диаграмма для яичного лецитина, характеризующая соотношение различных мезоформ липида в разных условиях, представлена на рис. 12. [c.34]

Текучесть мембраны обеспечивается сложным распределением остатков жирных кислот между молекулами различных фосфолипидов и основана на том, что все липидные бислои представляют собой лиотропные жидкие кристаллы. При температуре, характеристической для отдельных фосфолипидов, совершается фазовый переход жесткий гель — текучее жидкокристаллическое состояние. Более детально текучесть и фазовые переходы рассмотрены в разд. 25.3.3.1, [c.110]

Фазовые переходы мембранных липидов могут быть вызваны изменением температуры среды. Значение температуры, при котором наблюдается фазовый переход, называется критической температурой фазового перехода, или разделения фаз, если различные участки мембраны вследствие гетерогенности липидного состава по-разному отвечают на изменения температуры. Ионы Са , изменение числа ненасыщенных жирнокислотных цепей мембранных фосфолипидов и некоторые другие факторы также могут индуцировать фазовые переходы в бислое. Обычно критическая температура фазовых переходов приближена к температуре тела гомойотермных животных (или к температуре среды обитания пойкилотермных животных). Таким образом, достаточно незначительного изменения условий, чтобы изменить упаковку мембраны. [c.302]

Вычисленные из экспериментальных данных (при фазовых переходах) размеры кооперативных единиц в мембранах липосом, состоящих из различных фосфолипидов, представлены ниже. [c.53]

Исследования методами спектроскопии ЯМР и позволили выявить четкие различия в конформации и подвижности полярных головок в процессе фазового перехода липидов (см. библиографию в работе [14]). Особый интерес представляет изучение фосфолипидов с отрицательно заряженной головкой (например, фосфатидилсерин, фосфатидная кислота, фосфатидилглицерин, дифосфатидилглицерин или фосфатидилинозит), поскольку было по- азано [15], что в таких системах изотермические фазовые пере- оды могут происходить при изменении pH и ионной силы среды изменения, несомненно, имеют физиологическое значение [c.115]

Предложенная теория позволяет объяснить некоторые необычные свойства структурных сил, в частности, их. уменьшение при переходе липидного бислоя из жидкой фазы в твердую [419], несмотря на то, что при этом возрастает поверхностная плотность диполей. В процессе такого фазового перехода вода вытесняется из области полярных головок, что означает снижение степени гидратации, описываемой параметром L, и, следовательно, фактора 7, входящего в Ро [см. (9.42) ]. Аналогичным образом можно объяснить также снижение гидратационных сил у тех фосфолипидов, у которых площадь на одну молекулу So меньше [458]. [c.166]

Бислои, состоящие из фосфолипидов с различными температурами фазового перехода, не имеют четкого фазового перехода в этих случаях осуществляется гораздо более плавный переход при котором жидкие и твердые липиды сосуществуют в равновесии в некотором диапазоне температур. Детальные фазовые диаграммы могут быть построены на основании калориметрических или спектроскопических данных [11]. Показано, что ионы кальция вызывают латеральное разделение фаз в мембранах, состоящих из смесей фосфатидилхолина и фосфатидилсерина этот результат сравним с влиянием ионной силы в процессе инициирования изотермического разделения фаз в бислоях, состоящих из фосфатидилсерина. [c.119]

Так как фосфолипиды содержат фосфатные группы, с помощью ЯМР Р можно наблюдать фосфорсодержащие липосомы. Выше температуры фазового перехода при благоприятных условиях в искусственных мембранных везикулах можно наблюдать сигналы от различных фосфолипидов (рис.3.47). В малых везикулах удается различить линии, соответствующие фосфолипидам, находящимся на внутренней и внешней сторонах мембраны (химические сдвиги отличаются на несколько Гц), Для более надежного отнесения соответствующих резонансных линий фосфолипидов на внутреннюю или внешнюю поверхность мембраны, необходимо добавить парамагнитное вещество, для которого проницаемость мембраны невелика, и в основном будет наблюдаться связывание этого вещества с фосфолипидом, находящимся на одной из сторон поверхности. Резонансные линии липидов, связанных с парамагнитным веществом, в этом случае сильно уширяются и практически не наблюдаются в спектре. Спектры ЯМР Р липосом также являются подтверждением сделанного ранее вывода о том, что увеличение напряженности магнитного поля далеко не всегда обеспечивает более высокое разрешение, так как для ядер фосфора вклад в релаксацию за счет анизотропии химического сдвига будет значительным. В этом случае скорость релаксации возрастает как квадрат напряженности магнитного поля (см. формулу (1.38)),а разность значений химических сдвигов увеличивается с ростом поля линейно, поэтому уширение линий может компенсировать воз- [c.157]

Температура фазового перехода ( ) для некоторых фосфолипидов [c.566]

Рис. 2.16. Флуктуации трансмембранного тока и соответствующие гистограммы проводимости пор в плоской БЛМ при температурном фазовом переходе индивидуальных фосфолипидов. Слева - запись флуктуаций тока при замораживании БЛМ, справа - гистограммы

Фазовые переходы и, следовательно, текучесть мембран сильно зависят от липидного состава мембран. В липидном бислое гидрофобные цепочки жирных кислот ориентированы практически параллельно друг другу, в результате чего образуется достаточно жесткая структура. При повышении температуры гидрофобный слой переходит из упорядоченного состояния в неупорядоченное, и образуется более жидкая, текучая система. Температура, при которой вся структура претерпевает переход из упорядоченного состояния в беспорядочное, называется температурой перехода. Более длинные и более насыщенные жирнокислотные цепи обладают более высокой температурой перехода, т.е. для повышения текучести образованной ими структуры необходима более высокая температура. Наличие ненасыщенных связей в 1 мс-конфигурации приводит к повышению текучести бислоя из-за снижения компактности упаковки цепей без изменения гидрофобности (рис. 42.3). Фосфолипиды клеточных мембран обычно содержат по крайней мере одну ненасыщенную жирную кислоту, имеющую по крайней мере одну двойную связь в 1/мс-положении. [c.134]

Фазовое состояние фосфолипидов зависит от температуры при нафевании наблюдается эндотермический фазовый переход из гелеобразного в жидкокристаллическое состояние. По-видимому, фосфолипиды, имея офаниченное число молекулярных конформаций, самоорганизуются в бислойные мембраны и восполняют разнообразие конформационных состояний за счет фазовых переходов в жидкокристаллических структурах. Эти переходы связаны с возрастанием кон- [c.111]

Такое представление о механизме проведения нервного импульса в общем вполне правдоподобно. Оно может быть модифицировано с учетом новых данных о существовании и свойствах одиночных каналов (см. выше) и фазовых переходах в фосфолипидах мембран (см. следующую главу). Но главный критерий естественного отбора, определявший направление эволюционного становления механизмов возбуждения по нерву это скорость распространения нервного импульса. [c.203]

После того, как было написано изложенное выше, мне стали. известны факты, указывающие на больщую вероятность предположения об обусловленности диапазона 36—40° у теплокровных фазовым переходам в фосфолипидах возбудимых мембран. [c.215]

Относительно недавно было установлено, что в системе фосфолипиды— вода и в самом деле наблюдается резкий фазовый переход в узком диапазоне невысоких температур (см. литературу к статье [443]). Этот переход состоит в превращении кристаллической структуры в жидко-кристаллическую и осуществляется как в искусственных бислойных фосфолипидных мембранах, так и в естественных мембранах. Температура фазового перехода зависит в основном от структуры цепей жирных кислот — для жирных кислот с одной двойной связью и транс-конфигурацией температура перехода значительно выше, чем для таких же кислот с цис-конфигурацией. [c.215]

Анализ различными физическими методами выделенных из клеток фосфолипидов, клеточных мембран, а также целых клеток показал, что температуры, соответствующие резкому изменению скорости трансмембранного переноса, лежат вблизи температур фазового перехода. кристалл — жидкий кр,металл для соответствующих препаратов фосфолипидов (в основном— фосфатидилэтаноламина) [422]. При температурах, меньщих температуры перехода, мембраны состоят из молекул липидов, упакованных в гексагональную кристаллическую решетку. В такие мембраны утоплены молекулы белков-переносчиков, и транспорт через пих весьма затруднителен. При температуре фазового перехода происходит резкое увеличение подвижности углеводородных цепей, мембрана становится жидкой, трансмембранная диффузия и активный перенос веществ оказываются облегченными (см. в частности [143]). [c.216]

В двухкомпонентных смесях фосфолипидов с сильно различающимися температурами фазовых превращений переходы наблюдаются независимо, а в диапазоне температур между переходами жидкокристаллическая фаза и фаза твердого геля сосуществуют. В разделении фаз на этапе фазового перехода важная роль отводится латеральной диффузии. В более сложных смесях кооперативность перехода становится менее выраженной, и он протекает в достаточно широкой температурной зоне, поскольку холестерин, повышающий плотность упаковки молекул фосфолипидов в жидкокристаллическом бислое, сильно модифицирует мембрану температурные границы фазового перехода фосфолипида в присутствии холестерина размываются (рис. 12). [c.20]

Из сказанного выще следует, что в возбудимых мембранах теплокровных наиболее существенную роль играют фосфолипиды, содержащие транс — Д С,8.1 — жирные кислоты. В зоне фазового перехода этих фосфолипидов при температурах около 38° становится возможным распространение волны возбуждения по перву. Итак, весьма вероятно, что наиболее соверщенные гомойотермные животные поддерживают температуру тела около 38°, поскольку именно при этой температуре обеспечиваются наилучшие условия функционирования возбудимых мембран. [c.216]

Фазовые переходы липидов сопровождаются значительным повышением ионной проницаем ости мембран. По-видимому, ми-целлярная и гексагональная фазы, способные формировать сквозные поры, более проницаемы для ионов и воды, чем бислойная ламеллярная структура. Способность мембранных фосфолипидов [c.21]

Строение и подвижность полярных липидов, не относящихся к фосфолипидам, изучены мало, однако выяснено, что они также способны к фазовому переходу типа гель — жидкие кристаллы [8]. Гликолипиды образуют бислои, толщина и площадь которых (в пересчете на молекулу) сходны с таковыми для фосфолипидов. Интересно отметить, что температура фазового перехода экстрагированных из мозга мясного скота цереброзидов составляет около 70 °С из-за преобладания в них 24 0- и 24 1-алкильных цепей физиологическое значение такой высокой температуры фазового перехода не очень понятно. Температуры фазового перехода моно-и дигалактозилглицериноБ из хлоропластов, напротив, лежат ниже 0°С и, следовательно, при физиологической температуре эти липиды находятся в жидкокристаллической фазе. Разнообразие остатков, находящихся в области полярных головок гликолипидов, должно влиять на свойства клеточных поверхностей например, групповая специфичность крови связана с гликопротепнами и гли-колипидами мембраны эритроцитов. [c.118]

Метод спектроскопии ЯМР был использован [37] для изучения взаимодействия между белком гликофорином из мембран эритроцитов и дипальмитоилфосфатидилхолином, меченным изотопом по метнльным группам холиновой головки. При температурах ниже температуры фазового перехода фосфолипидов в спектре ЯМР наблюдались два сигнала узкий и широкий. Узкий пик был отнесен к холиновой головке, которая, как полагают, более подвижна в непосредственной близости к белку этот вывод не исключает возможности иммобилизации алкильных цепей таких пограничных липидов и. гледпвятельно, может не противоречить результатам, полученным при изучении поведения пограничных липидов в цитохромоксидазе и кальцийзависимой АТР-азе. [c.125]

В рассмотренных до сих пор примерах липид-белкового взаимодействия активность ферментов увеличивалась при увеличении текучести окружающего их бислоя. Однако было показапо [38], что активность фосфолипазы Аа, катализирующей гидролиз фосфолипидов, оптимальна во время фазового перехода фосфолипида. Этот результат можно понять, если принять во внимание особые свойства липидов на границе раздела упорядоченных и жидких доменов, существующих во время фазового перехода [39]. Эти данные позволяют предположить, что активность белков в мембранах зависит от наличия как пограничного слоя липидов, ассоциированных с белком, так и границы раздела фаз между различными липидными доменами. [c.125]

Важным фактором, влияющим на подвижность всех трех тппов, является ионный состав водной среды, окружающей мембрану [11]. Катионы повышают температуру фазового перехода. Связывание катионов с отрицательно заряженными головками фосфолипидов зависит от величин их положительных зарядов ионы щелочных металлов связываются слабее, чем иены щелочноземельных металлов, Ыа+ — примерно так же, как К, а Са + сильнее, чем все другие ионы его группы. Связывание усиливается в следующем ряду (СНз)4Ы+л (С2Н5)4М+л яй ацетилхолин < Ма+л K+двухзарядные ионы переходных элементов. [c.75]

СОМ с широким распределением частиц по размерам. Сравнительно гомогенную дисперсию липосом можно получать, пропуская их через фильтры с определенным размером пор. Способность фосфолипидов к диспергированию в водной среде с образованием липосом зависит от температуры фазового перехода липида. Так, липосомы легко получаются из ненасыщенных фосфолипидов, которые при обычных температурах находятся а жидкокристаллическом состоянии. В то же время фосфолипиды с насыщенными жирнокислотными остатками образуют липосомы только при температурах, превышающих температуру их фазового перехода. Существенную роль играет также природа полярной группы фосфолипида. Например, фосфатидилэтаиоламин не дает замкнутых бислоев при диспергировании в солеаых растворах при нейтральных pH. Это объясняется слабой гидратацией полярных групп фосфатидилэтаноламина вследствие образования солевой саязи между аминогруппами и фосфатными группами соседних молекул. Однако липосомы удается получить, если диспергирование фосфатидилэтаноламина проводить в растворах с низкой ионной силой и при аысоких значениях pH или диспергировать фосфатидилэтаиоламин в смеси с фосфатидилхолином. [c.576]

Выше тем.пературы фазового перехода бислои из нейтральных и кислых фосфолипидов, койтактирующие с 0,1 Ж водными растворами солей одновалентных катионов, весьма устойчивы и обладают ограниченной проницаемостью для ионов. Область максимальной устойчивости соответствует такому составу омывающего мембрану раство1ра, когда один заряд приходится на [c.268]

В заключение нам хотелось бы рассмотреть еще один пример субклеточных структур, стабилизируемых слабыми связями или взаимодействиями, — плазматическую мембрану. Основу структуры этой мембраны (стр. 291) составляет двойной слой липидов с сильно гидрофобной внутренней областью и сильно полярными наружными поверхностями. Белки мембраны находятся в ассоциации как с полярной, так и с гидрофобной областями фосфолипидного слоя. При низких температурах (обычно где-то между О и 20°С) мембраны у многих организмов переходят в твердое состояние вследствие кристаллизации алифатических цепей фосфолипидов (стр. 292). В отличие от этого функционирующая мембрана находится в квазижидком ( жидкокристаллическом ) состоянии. Если алифатические цепн мембранных фосфолипидов подвержены фазовым переходам вроде тех, какие наблюдаются in vitro в экспериментах с алифатическими углеводородами, то температура перехода их из жидкого состояния в твердое должна сильно изменяться при изменении давления. [c.327]

Изучение критического состояния липидного бислоя раскрывает биологический смысл этого явления. Считается, что на начальных этапах эволюции клеточных структур формировались липидные везикулы, мембраны которых, как это следует из рассмотренного выше, способны были обеспечивать такие важные функции клетки, как проницаемость и генерацию мембранных потенциалов ионной природы. Однако чистые липидные пленки хрупки, и их стабильность в сильной степени зависит от внешних условий. Для предотвращения разрушения липидного бислоя в состоянии стресса в клетке и выработалась система стабилизации. Во-первых, жирнокислотные радикалы, входящие в соотав молекулы природного фосфолипида, как правило, различаются по насыщенности один радикал представлен насыщенной жирной кислотой, второй — ненасыщенной. Это обеспечивает жидкостное состояние липидного бислоя во всем диапазоне физиологических температур, поскольку область фазового перехода таких липидов находится ниже О °С. Во-вторых, в большинстве мембран содержится холестерин, который, как известно, резко расширяет температурный диапазон фазового перехода, а при его эквимолярном содержании в количестве по отношению к фосфолипидам — даже исключает такой переход. В-третьих, образованию насыщенных продуктов в результате перекисного окисления препятствует набор мембранных антиоксидантов. И, наконец, специальные ферменты — фосфолипазы — способны полностью изменить фосфолипидный портрет мембраны, модифицируя как жирнокиолотные радикалы (фосфолипаза А), так и полярные головки (фосфолипаза Д). Совершенно очевидно, что нарушение какого-либо из указанных элементов этой системы стабилизации может разрушить биологическую мембрану, что может привести клетку в состояние патологии. [c.36]

Синтетический липидный бислой, состоящий из фосфолипидов одного типа, при попижепии температуры до строго определеппого значения (точки замерзания) переходит из жидкого состояния в кристаллическое (или гелеобразное). Это изменение состояния называется фазовым переходом. Температура перехода оказывается ниже (т. е. мембрану трудно заморозить), если углеводородные цепи короткие или в них содержатся двойные связи. При меньшей длине пепи взаимодействие углеводородных хвостов становится менее вероятным, а изломы, вызванные наличием г/г/с-двойных связей, мешают более компактной упаковке хвостов (рис. 6-7). [c.353]

В синтетическом бислое, содержащем смесь фосфолипидов с различной степенью насыщенности (и, следовательно, с различными температурами фазового перехода), может происходить разделение фаз при спижепии температуры до точек замерзания фосфолипидные молекулы определенного типа споптаппо агрегируют внутри бислоя, образуя [c.353]

Другим фактором, влияющим на текучесть мембраны, служит холестерол. Плазматические мембраны эукариот содержат довольно больщое количество холестерола - приблизительно одну молекулу на каждую молекулу фосфолипида. Молекулы холестерола ориентируются в бислое таким образом, чтобы их гидроксильные группы примыкали к полярным головам фосфолипидных) молекул. При этом их жесткие, плоские стероидные кольца частично иммобилизуют участки углеводородных цепей, непосредственно примыкающих к полярным головам. Остальные части углеводородных пеней пе утрачивают своей гибкости (рис. 6-8). Хотя холестерол делает липидный бислой менее текучим, при его высоких концентрациях (что характерно для больщинства плазматических мембран эукариотических клеток), он предотвращает слипапие и кристаллизацию углеводородных цепей. Таким образом, холестерол также ингибирует возможные фазовые переходы. [c.354]

Наиболее распространенным стеролом в мембранах является холестерол, который содержится почти исключительно в плазматической мембране клеток млекопитающих, но в меньщем количестве может присутствовать также в митохондриях, мембранах аппарата Гольджи и ядерных мембранах. Содержание холестерола обычно увеличивается в направлении к наружной стороне плазматической мембраны. Холестерол встраивается между фосфолипидными молекулами, причем его гидроксильная группа контактирует с водной фазой, а остальная часть располагается внутри гидрофобного слоя. При температуре выще температуры фазового перехода (см. описание жидкостно-мозаичной модели) его жесткое сте-рольное кольцо взаимодействует с ацильными группами фосфолипидов, ограничивая их подвижность это приводит к уменьщению текучести мембран. С другой стороны, при температурах, близких к температуре фазового перехода, взаимодействие холестерола с ацильными цепями препятствует их взаимному упорядочиванию. В результате снижается температура, при которой происходит переход жидкость—гель, а это помогает поддерживать текучесть мембраны при более низких температурах. [c.129]

Именно для липидов свойствен феномен подобного несовпадения термотропных изменений в структуре при постепенном понижении и последующем повышении температуры на этапе нагревания структурные перестройки происходят в более высокотемпературной области, чем на этапе предшествующего охлаждения [392, 513]. Известно также, что мембраны холодочувствительных высших растений, в число которых входит тыква, содержат насыщенные фосфолипиды, которые (прежде всего, по-видимому, фосфатидил-глицерины) претерпевают термотропные фазовые переходы типа жидкий кристалл-квазикристалл при положительных, причем достаточно высоких температурах [528, 584]. [c.70]

О биологическом значении фазовых переходов свидетельствуют и данные работы [443], выполненной на мутантах Е. oli, не способных самостоятельно синтезировать жирные кислоты с длинной цепью. Мутантов выращивали на средах, содержащих разные жирные кислоты, используемые этими микроорганизмами для построения фосфолипидов клеточных мембран. [c.215]

Величины ТФП были определены методом дифференциальной сканирующей калориметрии. Опыты проводили на плоских бислойных липидных мембранах (БЛМ) в условиях фиксации напряжения. БЛМ фомировались из динасыщенных синтетических и природных фосфолипидов, имеющих температуру фазового перехода указанного типа в области 40—60 С. Регистрировались флуктуации тока, появление которых указывало на рождение пор (рис. 2.16). На рис. 2.16 видно, что исходно флуктуации тока отсутствуют и регистрируется только шум. Достижение температуры, соответствующей температуре основного фазового перехода (ТФП) липида, сопровождается появлением отдельных флуктуаций тока длительностью 1 с. Слева на рисунке представлены реализации флуктуаций тока, справа - соответствующие гистограммы распределения по электрической проводимости. На рисунке показаны характерные записи флуктуаций тока для четырех индивидуальных фосфолипидов с различными температурами фазового перехода. Сопоставление реализаций тока и гистограмм показывает их однотипность для 54 [c.54]

Для изучения фазовых переходов при плавлении фосфолипидных бислоев измеряют теплоемкость С суспензии фосфолипидов при разных температурах в области фазового перехода. Показано, что в этой. области происходит резкое возрастание значения Ср. Максимум теплоемкости на кривой зависимости С от температуры соответствует температуре плавления. Площадь под пиком на указанной кривой соответствует общему количеству тепла, поглощаемому при переходе из твердого состояния липидного слоя в жидкое (фазовый переход). Для чистых липидов величины изменения энтальпии и энтропии для перехода кристалл — жидкий кристалл линейно зависят от длины углеводородных цепей. В целом температура плавления понижается в ряду холины — этаноламины — серины. Типичные зависимости избыточной удельной теплоемкости от температуры для ди-пальмитоилфосфатидилхолина имеют два максимума. Максимум при более высокой температуре соответствует собственно переходу при температуре Т (температуре плавления), другой характеризует так называемый предпереход, при котором происходит трансформация одномерной ламеллярной решетки в двумерную, [c.215]

Необходимо отметить, что кроме сегрегирующего холестерин проявляет и другое важное влияние на структуру и физические свойства липидного бислоя. Встраивание холестерина в фосфолипидный бислой вызывает как нарушение квазикристал-лической упаковки цепей, так и уменьшение подвижности цепей. Эти эффекты холестерина называют, соответственно, разжижающим и конденсирующим . При температуре, превышающей точку фазового перехода фосфолипида, холестерин уменьшает подвижность углеводородных цепей. При добавлении холестерина площадь молекулы лецитина уменьшается с 0,96 до 0,56 нм . Вот почему высокое содержание холестерина характерно для миелина и плазматических мембран, тогда как внутриклеточные мембраны содержат его в небольших количествах. В плотных миелиновых мембранах фосфолипиды и холестерин содержатся в отношении 1 1, а в менее плотных митохондриальных мембранах это отношение равно 3 1 или 8 1. Этот уплотняющий эффект холестерина максимален в районе цен-фального участка жирнокислотных радикалов и ослабевает в направлении концевых метильных фупп. При температуре ниже точки фазового перехода фосфолипидов холестерин разжижает углеводородную область бислоя. [c.107]

В момент фазового перехода бислоя происходит несколько одновременных событий возрастает подвижность полярных —К+—(СНз) 3-групп увеличивается вращательная подвижность С—С-связей, что приводит к облегчению транс-гош-перехода и образованию кинков увеличивается скорость латеральной диффузии молекул. Следствием этого являются два важных обстоятельства изменение геометрических размеров бислоя, которое объясняется латеральным расширением площади, занимаемой каждой молекулой фосфолипидов, и увеличение гидрофобного объема мембраны (рис. 13). [c.35]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология