Целлюлоза в структуре клеточной стенки

Функциональное предназначение полисахаридов в живой клетке определяет в значительной степени их структурные особенности. В зависимости от выполняемой ими роли полисахариды можно подразделить на три группы. Структурные полисахариды, такие как целлюлоза или кси-лап в клеточных стенках растений, хитин в наружном скелете членистоногих и насекомых, образуют протяженные цепи, которые, в свою очередь, укладываются в прочные волокна или пластины и служат своего рода каркасом в живом организме. Резервные полисахариды, как амилоза (составная часть растительного крахмала), гликоген (животный крахмал), глюкоманнаны (резервное вещество ряда растений), часто характеризуются разветвленной структурой, где длина наружных и внутренних ветвей варьируется в довольно широких пределах, или состоят из набора линейных цепей с различной степенью полимеризации. Полисахариды данной группы важны для энергетики организма. Наконец, каррагинан, мукополисахариды соединительной ткани и другие гелеобразующие полисахариды часто состоят пз линейных цепей, которые, образуя достаточно большие ассоциаты и удерживая воду, превращаются в плотные гели. [c.17]

Свойства целлюлозы определяются не только строением ее отдельных цепных молекул, но и взаимным их расположением, т. е. надмолекулярной и морфологической структурой волокна. Изучение строения целлюлозного волокна в основном при помощи физических методов исследования (метода двойного лучепреломления, микроскопии и электронной микроскопии, инфракрасной спектроскопии, рентгенографии и электронографии) привело к созданию теории ориентированного (аморфно-кри-сталлического) строения целлюлозы. В клеточных стенках древесины целлюлоза находится в виде тончайших волоконцев — целлюлозных микрофибрилл. Длинные цепные молекулы целлюлозы проходят вдоль микрофибрилл на ряде участков ориентированно (т. е. параллельно друг другу и на близких расстояниях), а на ряде других участков их ориентация менее совершенна. Участки целлюлозы, в которых существует совершенный порядок в трех пространственных направлениях (т. е. совершенная ориентация), называют ориентированными участками, кристаллитами, или мицеллами (в современном понимании). Длина этих участков около 500—600 А, ширина 50— 100 А. Участки, в которых совершенный порядок отсутствует и сохраняется лишь общая продольная направленность цепей, называются неориентированными, или аморфными (рис. 35). Ориентация цепей в кристаллитах поддерживается за счет сил межмолекулярного взаимодействия — сил Ван-дер-Ваальса и, [c.67]

Опорные полисахариды. Наиболее распространенным полисахаридом этой группы является целлюлоза. Линейное построение молекулы и Р-1,4 связи обусловливают возможность образования длинных нитей, соединенных между собой водородными связями, что и приводит к требуемым физическим свойствам. К этому же хемотипу относятся и другие полисахариды клеточных стенок — ксиланы, глюкоманнаны, альгиновая кислота. Аналогичная структура определяет опорные функции хитина. Жесткая цепь остатков N-ацетилглюкозамина определяет и механические свойст- [c.608]

Микрофибриллы в клеточной стенке располагаются с различной степенью упорядоченности (см. 8.6.2). В первичной стенке образуется простая многослойная сетчатая структура с предпочтительной ориентацией микрофибрилл, меняющейся по толщине стенки. Формирование такой структуры осуществляется на стадии увеличения поверхности клетки и может происходить в результате растяжения клетки. Микрофибриллы откладываются на растущую поверхность стенки перпендикулярно оси растяжения, но по мере роста клетки их ориентация меняется. Степень изменения ориентации будет наибольшей у микрофибрилл наружной части растущей поверхности, где они будут иметь предпочтительную ориентацию вдоль оси растяжения, и уменьшается по мере перехода к внутренней части первичной стенки, где микрофибриллы преимущественно ориентированы в поперечном направлении. Кроме этого, в первичной стенке у многих клеток имеются продольные тяжи из параллельно ориентированных микрофибрилл. Вторичная стенка отличается более высоким содержанием микрофибрилл, которые располагаются в отдельных слоях параллельно друг другу под определенным углом к оси клетки. Таким образом, биосинтез целлюлозы должен обеспечить получение линейного гомополисахарида со сравнительно большой степенью полимеризации, образование целлюлозных микрофибрилл и их ориентацию в клеточной стенке. Это весьма сложный процесс, многие детали которого до сих пор неясны. [c.335]

Помимо чисто научного интереса, который естественно вызывает структура такого уникального образования, как стенка растительной клетки, вопрос этот имеет крупное практическое значение. Знание тонкой структуры и подробностей формирования микрофибрилл и клеточной стенки в целом составляет солидную часть научного фундамента целлюлозной промышленности и производства натурального и искусственного волокна на основе целлюлозы. Характерным примером может служить непосредственная связь гелеобразующих свойств таких синтетических производных целлюлозы, как карбоксиметил-целлюлозы и частично метилированные целлюлозы, с распределением аморфных и кристаллических участков в исходном целлюлозном материале. [c.155]

В процессе варки целлюлозы и полуцеллюлозы древесная ткань подвергается химическому и физическому воздействию. В результате делигнификации и частичного удаления гемицеллюлоз она распадается на отдельные древесные волокна с превращением последних в целлюлозные волокна. При этом ультраструктура клеточной стенки существенно изменяется. Учитьгаая распределение слоев клеточной стенки по массе, необходимо подчеркнуть, что основное количество лигнина присутствует во вторичной стенке. Следовательно, для достижения достаточной степени делигнификации требуется удалить лигнин из всех слоев клеточной стенки. Удаление лигнина из срединной пластинки приводит к ее разрушению и разъединению волокон, а удаление из вторичной стенкн - к ослаблению связей между фибриллами. Фибриллярная структура клеточной стенки позволяет делить, волокна на продольные элементы и связывать их между собой. На этом основан процесс производства бумаги. В результате делигнификации целлюлозные волокна становятся гибкими и эластичными. При последующем размоле целлюлозной массы при подготовке к формованию бумаги происходит фибриллирование клеточньк стенок - расщепление их на фибриллы и последних на более тонкие элементы. На процесс фибриллирования определяющее влияние оказы-вае ультраструктура клеточной стенки. По сравнению с хлопковым волокном волокна древесной целлюлозы фибриллируются значительно легче. При формовании бумаги в процессе удаления воды возникают прочные межволоконные связи за счет трения, механического зацепления фибрилл, а также возникновения межмолекулярных сил взаимодействия, в том числе прочных водородных связей между макромолекулами на поверхностях фибриллированных элементов, и образуется бумажный лист. [c.224]

Гетерогенные процессы у полисахаридов отличаются от гетерогенных реакций НМС. На характер гетерогенных процессов у полисахаридов, как и других полимеров, влияет их надмолекулярная структура, а у полисахаридов в древесине также ультраструктура клеточной стенки и анатомическое строение древесины. Все эти детали структуры определяют доступность полисахарида для химического реагента. Результаты гетерогенного процесса будут зависеть поэтому не только от скорости самой химической реакции, но и от скорости диффузии реагента в глубь клеточной стенки древесины или в глубь волокна технической целлюлозы. Класси- [c.281]

Таким образом, предполагаемая тонкая структура клеточной стенки допускает расщепление фибрилл и микрофибрилл при химической и механической обработке на продольные элементы различного размера вплоть до отдельных макромолекулярных цепей целлюлозы. [c.241]

Основной каркас стенки бактериальной клетки. Для понимания структуры клеточной стенки бактерий важно прежде всего указать на сходство ее опорного скелета с полимерами p-D-глюкозы-целлюлозой и хитином. [c.51]

Слои вторичной стенки хорошо различимы на микрофотографиях, полученных в поляризованном свете, благодаря различной ориентации в разных слоях микрофибрилл целлюлозы (см. 8.6.2), обладающей вследствие кристаллической структуры двойным лучепреломлением. Слои 8 , 82 и 8з(Т) существенно различаются по толщине 8 и 8з(Т) тонкие, а 8а толстый и образует основную массу клеточной стенки. Во всех этих слоях уже преобладает целлюлоза. Слой 81 имеет толщину 0,1...0,3 мкм в зависимости от части годичного кольца (поздняя или ранняя) и древесной породы. Толщина слоя 82 составляет в среднем 2...6 мкм с колебаниями от 1 мкм (в ранней древесине) до 7...9 мкм (в поздней древесине). Слой 8з(Т) самый тонкий (0,1.. .0,2 мкм) строение его в значительной степени зависит от древесной породы. [c.216]

При набухании волокон целлюлозы в ее растворителях, например, в медно-аммиачном реактиве, наблюдается образование характерных вздутий (баллонов, или бус), обусловленное особенностями спиральной структуры слоев клеточной стенки. Сначала волокно набухает равномерно, а за- [c.222]

Ряд полисахаридов проявляет свойства стереорегулярных полимеров и может с большей или меньшей легкостью образовывать квази-кристаллические структуры. В этом случае применение рентгеноструктурного анализа дает сведения о конформации полимерной цепи, способе упаковки полимерных цепей в кристаллических областях и размерах элементарной ячейки кристалла. Исследования проводят либо с природными образцами полисахаридов с высокой степенью ориентации молекул (например, кристалличность целлюлозы в клеточных стенках водоросли Valonia ventri osa приближается к 100%), либо с пленками полисахаридов, ориентация молекул в которых достигается наложением механического напряжения. С помощью рентгеноструктурного анализа установлено, например, что полимерная цепь целлюлозы имеет линейную конфор-мaцию с повторяющимся звеном длиной 10,3 А, состоящим из двух остатков глюкозы, повернутых друг относительно друга на 180°. Сходные [c.516]

Целлюлоза - наиболее распространенный в природе полисахарид. Кроме древесины, в большом количестве она содержится в семенных волосках хлопка (96...99%), в лубяных волокнах таких текстильных растений, как лен, рами (80...90%), соломе злаков и др. Свойства целлюлозы -физические, физико-химические и химические зависят как от химического строения целлюлозы, так и от ее физической структуры - формы макромолекул, межмолекулярного взаимодействия, надмолекулярной структурь[ и фазового и релаксационного (физического) состояний. Целлюлоза, будучи основным компонентом клеточных стенок, во многом определяет строение и свойства древесины. [c.225]

Но мы еще не закончили. Почему подкисление способствует растяжению клеточных стенок Чтобы ответить на этот вопрос, мы должны вернуться к структуре клеточной стенки растения (рис. 2.31). Стенка состоит из длинных молекул целлюлозы, связанных между собой полисахаридными мостиками, образованными смесью сахаров, таких, как галактоза, арабиноза и ксилоза. Полисахаридные мостики, составляющие часть стенки, обычно называют гемицеллюлозой. Длинные целлюлозные молекулы, соединенные друг с другом этими поперечными связями, обусловливают жесткость клеточной стенки. При необратимом растяжении клеточной стенки, что происходит обычно в процессе роста, целлюлозные цепи должны скользить относительно друг друга, и это может, быть достигнуто только в том случае, если поперечные связи между цепями целлюлозы будут разорваны. Когда растяжение стенки завершается, поперечные связи образуются вновь, фиксируя целлюлозные цепи в их новом положении (рис. 9.18). В результате размеры клетки увеличиваются. Чтобы кислота могла способствовать увеличению растяжимости стенки, она, очевидно, должна разрывать поперечные связи между молекулами целлюлозы. Было высказано предположение, что в клеточной стенке имеется рН-зависимый фермент, разрушающий такие связи. Этот фермент не действует при pH 6,0—7,0, но становится высокоактивным при pH около 5,0. Когда под влиянием ауксина, присутствующего внутри клетки, ионы Н+ накачиваются в клеточную стенку, фермент активируется и разрушает поперечные овязи целлюлозные цепи освобождаются и получают возможность скользить одна относительно другой. Такое скольжение осуществляется под действием тургорного давления клеточного содержимого, что вызывает растяжение стенки, и увеличение размеров клетки. Мы еще не знаем природу этого гипотетического фермента, о существовании которого свидетельствует то, что некоторые химические соединения, препятствующие обычно действию ферментов, способны ингибировать индуцированное кислотой растяжение стенок изолированных клеток. [c.281]

Толстая стенка растительной клетки (рис. 1-3) устроена необычайно сложно [ИЗ—116]. Благодаря ее сложному строению растения обладают прочностью и жесткостью, а их клетки способны к быстрому удлинению в период роста. Норткот [ИЗ] сравнил строение стенки растений с фибраглассом — пластиком, армированным стекловолокном. Так, в стенке клетки находятся микрофибриллы, состоящие из целлюлозы и других полисахаридов, которые погружены в матрикс, также состоящий в основном из полисахаридов. На ранних стадиях роста зеленых растений закладывается первичная клеточная стенка, содержащая свободно переплетенные целлюлозные волокна диаметром приблизительно 10 нм, центральная часть которых (- 4 нм) имеет кристаллическую структуру. Такие целлюлозные волокна содержат 8000—12 000 остатков глюкозы. [c.395]

Целлюлоза — линейный полисахарид, который образует в клеточной стенке элементарные фибриллы , состоящие из нескольких десятков целлюлозных цепей элементарные фибриллы объединяются в более крупные и сложные образования — микрофибриллы. В первичной клеточной стенке микрофибриллы образуют беспорядочную сеть. В наружном слое вторичной стенки они скрещиваются почти под прямым углом, в среднем ее слое, занимающем основной объем клетки, практически параллельны оси клетки, а во внутреннем слое составляют с осью клетки значительный угол. Гемицеллюлозы — гетерополисахариды сравнительно невысокого молекулярного веса — также имеют более или менее ярко выраженную линейную структуру молекул, но не образуют фибриллярных структур, а вместе с пектиновыми веществами, построенными в основном из остатков уроновых кислот, играют в клеточной стенке растения роль цементирующего материала. [c.523]

Электронно-микроскопические исследования показали, что целлюлозные волокна при ксантогенировании увеличиваются в объеме и в конце концов структура клеточной стенки разрушается [153]. Реплики поверхности ксантогената целлюлозы, полученные методом вымораживания —травления, показывают крупноячеистую сетку с тонкими фибриллярными структурами [86, 144]. Увеличивая кислотность осадительной ванны, наблюдали различные стадии коагуляции ill, 103]. Коагуляция начинается с образования однородного геля, затем возникают сгустки, и наконец они распадаются на фибриллы. В процессе, формования фибриллы ориентируются в направлении приложения напряжения [85, 106]. При отщеплении Sj в зависимости от условий коагуляции и наличия модификаторов образуются волокна или пленки с отверстиями или в виде сетчатых структур [43, 85, 105]. [c.388]

По мнению Хансопа и Хартлера [515], увеличение кристалличности целлюлозы путем частичного кислотного гидролиза может способствовать псреосаждени.ю ксилана, но они не исключают также роли вскрытия структуры клеточной стенки в результате гидролиза. [c.322]

Световая микроскопия позволяет изучать крупнокристаллические образования (сферолиты, суперкристаллы ), а также крупные составные части сложных объектов, например, анатомические элементы древесины (см. 8.4.2 и [30]). Дополнительную информацию дают УФ-микро-скопия и микроскопия в поляризованном свете. Электронная микроскопия (см. 5.4.1) используется для изучения разнообразных элементов надмолекулярной структуры аморфных и кристаллических полимеров, а также ультраструктуры клеточных стенок древесины (см, 8,6.2), основным структурообразующим компонентом которых служит фибриллярный ориентированный аморфно-кристаллический полимер - целлюлоза. Особо важное значение при изучении кристаллического состояния полимеров и надмолекулярной структуры кристаллических полимеров приобрел такой прямой метод исследования стру1сгуры вещества, как рентгеноструктурный анализ (см. 5.4.2). Одним из ранних методов исследования клеточных стенок древесины и кристаллических полимеров является метод двойного лучепреломления, позволяющий изучать анизотропные среды. Для исследования кристалличности и ориентации полимеров особенно эффективны комбинации методов, в частности, рентгеноструктурного анализа и электронной микроскопии. [c.143]

Добавление АХ при натронной варке привело к некоторому повышению содержания пентозанов в наружных слоях целлюлозы, полученной из березовой древесины. Их содержание в периферийных слоях волокон натронно-антрахинонной варки было примерно в 1,3 раза выше, чем в основном, центральном слое [71]. Влияние АХ на структуру клеточных стенок целлюлозных волокон отмечали и другие авторы [741, 742]. [c.374]

Полисахариды клеточной стешш обычно образуются в аппарате Гольджи и выводятся путем экзоцитоза, но из этого правила есть одно важное исключение целлюлоза у большинства растений синтезируется на внешней поверхности клеток с помошью мембраносвязанного ферментного комплекса, субстратом для которого служит соединение сахара с нуклеотидом, вероятно иВР-глюкоза. Новообразованные целлюлозные цепя спонтанно обмдиняют-ся в микрофибриллы, которые затем включаются в сложную структуру клеточной стенки. [c.191]

Если бы макромолекулы целлюлозы были расположены параллельно по всему волокну, то целлюлоза имела бы непрерывное кристаллическое строение фактически, однако, в целлюлозе растительных клеточных стенок кристаллическая упорядоченная структура прерывается неупорядоченными участками. Это составляет основу мицеллярной теории строения, которая предполагает, что цепные молекулы параллельны друг другу, но не гю всей длине, а с промежутками (рис. 5), и далее, что между этими зонами параллелизма они лишь частично параллельны и ориентированы, в результате чего создаются так называемые аморфные зоны. Таким образом, кристаллические участки отделяются аморфными участками, однако по длине волокна нет резкого разграничения между кристаллическими и аморфными зонами. Цепочки молекул последовательно проходят через зоны парал- лелизма и через аморфные зоны, но обычно заканчиваются в первых. [c.36]

Современная концепция структуры клеточной стенки и имеющейся в ней целлюлозы была уже довольно подробно списана. Непрерывный кристаллический рисунок целлюлозы, которр,н1 можно проследить до кристаллитов, чередующихся с аморфными зонами, является установленным фактом. Поэтому в будущем при рассмотрении ультрамикроскопической структуры клеточных стенок, говоря о кристаллитах, желательно отказаться от термина мицеллы . [c.37]

Риттер [49], Людтке [50] и др. сообщили, что при обработке древесных волокон различными реагентами, вызывающими набухание, вторичная стенка (а также, вероятно, и первичная) распадается на нитеобразные фрагменты или фибриллы. Риттер [51 ] разделил эти фибриллы на веретенообразные тела, а их в свою очередь, на сферические единицы [52]. Значение таких относительно крупных структурных единиц (длина веретенообразных тел примерно 4[х) неясно, ввиду описанной выше тонкопористой структуры вторичной стенки. Ни в остатках лигнина после растворения целлюлозы, ни в остатках целлюлозы после растворения лигнина не обнаруживается заметных промежутков, указывающих на границы названных единиц клеточных стенок. Кроме того, недавно проведенными исследованиями с помощью электронного микроскопа в структуре клеточных стенок не было установлено присутствия подобных сравнительно крупных единиц. [c.98]

При действии концентрированных кислот на измельченную древесину кислота проникает в полости клеток, а затем в клеточные стенки и вызывает набухание древесины. Далее начинается растворение полисахаридов. В первую очередь растворяются и гидролизуются гемицеллюлозы, а затем уже целлюлоза с целлюлозанами. На скорость процесса гидролитической деструкции оказывает влияние не только надмолекулярная структура полисахаридов, но и строение клеточной стенки и древесной ткани в целом. [c.294]

Каким образом взаиморвязаны рассмотренные компоненты в клеточной стенке Молекулы целлюлозы взаимодействуют между собой водородными связями и собраны в микрофибриллы (рис. 1.6). Водородные связи существуют также между микрофибриллами целлюлозы и гемицеллюлозами. Большинство остальных связей в клеточной стенке ковалентные между гемицеллюлозами и пектиновыми веществами, между пектиновыми веществами и экстенсином, между лигнином и целлюлозой, экстенсином и лигнином. В пектиновых полимерах, имеющих карбоксильные группы, существенную роль играют ионные связи с участием главным образом кальция. Эти взаимодействия обеспечивают прочность структуры клеточной стенки, ее эластичность и пластичность. [c.26]

В. Е. Москалева (1961, 1962) исследовала древесину на разных стадиях деградации, найденную при археологических раскопках, и обнаружила постепенное растворение целлюлозы в клеточных стенках и обнажение первоначально заложившейся структуры, наиболее стойкой, с характерной поперечной штрихо-ватостью. [c.105]

Структурные П. можно разделить на два класса. К первому относят нерастворимые в воде полимеры, образующие волокнистые структуры и служащие армирующим материалом клеточной стенки (целлюлоза высших растений и нек-рых водорослей, хитин грибов, Р-О-ксиланы и р-О-ман-наны нек-рых водорослей и высших растений). Ко второму классу относят гелеобразующие П., обеспечивающие эластичность клеточных стенок и адгезию клеток в тканях. Характерными представителями этого класса П. являются сульфатир. гликозаминогликаны (мукополисахариды) соединит. ткани животных, сульфатир. галактаны красных водорослей, альгиновые к-ты, пектины и нек-рые гемицеллюлозы высших растений. [c.22]

На сорбцию паров воды древесиной алияют химическое строение компонентов древесины, их надмолекулярная структура, а также ультраструктура клеточных стенок и анатомическое строение древесных тканей. Выделенные из древесины компоненты по сорбционной способности могут значительно отличаться от компонентов в древесине в зависимости от метода выделения. Выделенная из древесины целлюлоза набухает в воде в большей степени, чем сама древесина. [c.265]

Электронная микроскопия позволила выявить, что основным элементом надмолекулярной структуры целлюлозы (см. 9.4.2) является микрофибрилла. Микрофибриллы могут собираться в более крупные афе-гаты - фибриллы (макрофибриллы) и распадаться на более тонкие продольные элементы - элементарные фибриллы (протофибриллы, нанофибриллы). Фибриллы, ориентированные в клеточной стенке в одном направлении, образуют тонкие слои - ламеллы. Фибриллы и ламеллы можно обнаружить после механического воздействия на древесные волокна (раздавливания, растирания, размола) - механического фибриллирования, а микрофибриллы - после химического фибриллирования (механической обработки после делигнификации с помощью химического воздействия). После дополнительной обработки ультразвуком удается обнаружить распад микрофибрилл на элементарные фибриллы (работы Фрей-Висслинга). [c.219]

Целлюлоза, или клетчатка, является вершиной развития полимерной структуры углеводов в растительном мире. Она составляет основу клеточных стенок всех растений, создавая устойчивую структуру их стволов, ветвей, корней и листьев. Древесина наполовину состоит из клетчатки, т. е. из фибрилцеллюлозы, пустоты между которыми заполнены лигнином. Лигнин — аморфное желто-коричневое вещество с молекулярной массой от сотен до 10 . Лиственные породы содержат меньше лигнина (20—25%), чем хвойные (35%). Лигнин состоит из фенолоспиртов, например, З-метокси-4-окси-коричного и других, которые соединены С-С- и С-О-С-связями друг с другом. [c.649]

Целлюлозные микрофибриллы в клеточной стенке образуют каркас (фибриллярную арматуру), заключенный в лигноуглеводной (лигнин-гемицеллюлозной) матрице. Лигноуглеводная матрица по Эриньшу представляет собой взаимное наложение трех сетчатых систем сетчатой структуры, образованной химическими связями в лигнине сетки, образованной химическими связями между лигнином и гемицеллюлозами флук-туационной сетки водородных связей в лигнине, в гемицеллюлозах и между ними (см. 12.6). В этой матрице лигнин аморфен и изотропен, а гемицеллюлозы аморфны, но у. поверхностей целлюлозных микрофибрилл ориентированы в их направлении. Гемицеллюлозы частично могут находиться и внутри микрофибрилл между цепями целлюлозы (см. 9.4.2). [c.222]

Распределение высокомолекулярных компонентов в клеточной стенке. Все слои клеточной стенки содержат целлюлозу, имеющую упорядочную надмолекулярную структуру, а также аморфные гемицеллюлозы и лигнин. Последние выполняют функцию связующего между микрофибриллами и элементарными фибриллами целлюлозы, причем в различных слоях клеточной стеки их содержание не одинаково. [c.281]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология