Глава Мембранный транспорт

Как мы увидим, косвенное сопряжение играет важную роль в теории мембранного транспорта (см. гл. 10 и 13). В главе 10 мы ознакомимся и с косвенным сопряжением ири так называемом облегченном транспорте, происходящем с участием молекул-переносчиков. [c.326]

Книга разбита на восемь глав, каждая из которых посвящена той или другой теме. Глава I служит введением и дает некоторые необходимые определения и краткий исторический очерк. Глава П посвящена полимерам мембранного назначения и описывает свойства материалов, важные для использования их в качестве мембран. Обзор различных методов получения мембран дан в гл. П1. Большинство промышленно производимых мембран получают с помощью метода инверсии фаз, и ему уделено наибольшее внимание. В гл. IV описываются разнообразные методы испытаний и определения характеристик мембран, как пористых, так и непористых. Мембранный транспорт осуществляется под действием тех или иных движущих сил. Движущим силам разной природы и характеру их действия посвящена гл. V. В ней также рассмотрен механизм транспорта в мембранах, В гл. VI дается обзор разных промышленных мембранных процессов. Их клас- [c.10]

Имеется несколько фундаментальных публикаций, посвященных неравновесной термодинамике [1-7] причем в книгах [5-6] и обзоре [7] значительное внимание уделяется приложению ТНП к мембранным процессам. В данной главе мы постараемся коротко осветить общие принципы термодинамического описания и отразить некоторые особенности различных подходов в рамках ТНП к описанию мембранного транспорта. Основной нашей задачей будет вывод достаточно простых уравнений переноса с учетом неоднородной структуры мембраны и по возможности тщательным отслеживанием ограничений и упрощений, которые при этом принимаются. Многие важные, но достаточно специфические вопросы ТНП (такие, как дифференциальные балансовые уравнения, степень сопряжения потоков, процедуры осреднения и др.) здесь не обсуждаются. Для более детального ознакомления с проблемами ТНП мы отсылаем читателей к публикациям [6, 7]. [c.68]

В гл. 1 уже говорилось о то.м, что практически все функции нейронов в большей или меньшей степени обусловлены свойствами мембран. В частности, мембранную природу имеют такие явления как распространение нервных импульсов, их электрическая или химическая передача от клетки к клетке, активный транспорт ионов, клеточное узнавание и развитие синапса, взаимодействие с нейромодуляторами, нейрофармакологическими веществами и нейротоксинами. Такой, несколько односторонний взгляд уточняется в настоящей главе рассмотрением цитоплазмы нейронов. Хотя в основном она сходна с цитоплазмой других клеток — в ней обнаружены те же органеллы (а также синаптические везикулы) и ферменты (и, кроме того, участвующие в метаболизме медиаторы), однако нейрональная цитоплазма адаптирована специфическим образом именно к функциям нейронов. [c.303]

Избирательный транспорт различных веществ и ионов — глав-ная функция биологических мембран. Он обеспечивает активный обмен клетки и ее органелл с окружающей средой, служит основой всех биоэнергетических механизмов, определяет эффективность процессов рецепции, передачи нервного возбуждения и т. п. Именно функционирование многочисленных транспортных мембранных комплексов, строго скоординированных в пространстве н времени, делает клетку — элементарную ячейку живой материи — весьма совершенной динамической системой. [c.590]

Транспорту ионов и молекул в биологических мембранах посвящена одна из глав недавно вышедшей монографии [1]. В ней обсуждены вопросы структуры биомембран, общие физико-химические аспекты сложных процессов переноса ионов и молекул, что позволило выявить характерные принципы функционирования биологических мембран. [c.335]

Всасывание свободных аминокислот, образовавшихся в результате гидролиза белков, происходит в основном в тонком разделе кишечника. Данный процесс представляет собой активный транспорт молекул аминокислот, требующий энергии и зависящий от концентрации ионов Na+. Обнаружено более пяти специфических транспортных систем, каждая из которых переносит наиболее близкие по химическому строению аминокислоты. Разные аминокислоты могут конкурировать друг с другом за участки связывания на встроенных в мембрану транспортных белках (см. главу 15). Таким образом, всосавшиеся в кишечнике аминокислоты попадают через портальную систему в печень, а затем поступают в кровь. [c.378]

Несмотря на то что каждому типу мембран присущи определенные липидные и белковые компоненты, основные структурные и функциональные особенности, обсуждаемые в этой главе, характерны как для внутриклеточных, так и для плазматических мембран. Прежде всего нам хотелось бы рассмотреть структуру и организацию главных компонентов всех биологических мембран - липидов, белков и углеводов. Затем мы обсудим механизмы, используемые клетками для транспорта малых молекул через плазматическую мембрану, а также способы поглощения и выделения клетками макромолекул и крупных частиц. В последующих главах будут проанализированы некоторые дополнительные функции плазматической мембраны роль в клеточной адгезии (гл. 14) и в сигнальных функциях (гл. 12). [c.349]

Мягкая осмотическая обработка применяется также при выделении протопластов и мембранных везикул грамположительных бактерий. Выделенные с ее помощью препараты чрезвычайно полезны при изучении транспорта веществ через бактериальную мембрану. Способы их получения обсуждаются и описываются в следующей главе (разд. 19.3). [c.381]

Глава XXIII. Транспорт ионов в возбудимых мембранах [c.168]

Описанные в данной главе эксперименты свидетельствуют в пользу использования in vitro мутагенеза клонированных генов НА для изучения функции гидрофобных областей белка. Существуют многочисленные возможности распространения этой технологии на другие участки молекулы, включая пептид слияния, антигенные сайты, сайт связывания рецептора и точки прикрепления углевода. Точный анализ роли индивидуальных аминокислот в структуре и функции белка может быть проведен при введении изменений в одном основании в определенных сайтах в гене НА с использованием олигонуклеотидуправляемого мутагенеза [32]. Хотя подобные эксперименты будут особенно уместны для нашего анализа молекулы НА, эти дополнительные результаты весьма ценны для понимания структуры и функции цельных мембранных белков в общем смысле. Не говоря об особенных свойствах, связанных с антиген-ностью и биологическим значением, структура молекулы НА характерна для основного класса клеточных мембранных белков. Более того, поскольку биосинтез НА включает ферменты клетки хозяина и процессы во время трансляции, мембранного транспорта, гликозилирования и созревания, НА представляет собой полезную модель для изучения мембранных белков и органелл. [c.184]

Введение и гл. 1 и 2 являются как бы вступлением к основному материалу, они помогут читателю вспомнить основные сведения о мембранном транспорте, кинетических схемах ферментативных реакций и традиционных способах анализа уравнений скорости. При этом предполагается, что читатель уже знаком с некоторым материалом по энзимологпи, в частности с книгой Э. Корниш-Боуден Основы ферментативной кинетики . По этой причине многие понятия вводятся без детального обсуждения. В гл. 3 более подробно представлен анализ дробно-рациональных функций в координатах, обычно применяемых в кинетике. В основу этой главы положены работы У. Бэрдсли и его коллег из Манчестерского университета, поэтому в тексте сохранены оригинальные символы и обозначения, чтобы заинтересованный читатель мог разобраться в исходных публикациях. [c.6]

При рассмотрении в предыдущей главе активного транспорта ионов и неэлектролитов было отмечено, что энергия для переноса против градиента концентрации поступает в основном за счет гидролиза АТФ. И в тех случаях, когда движущей силой транспорта является градиент pH или мембранный потенциал, работа специальной АТФазы имеет первостепенное значение, так как она создает протондвижущую силу. С этой точки зрения целесообразно рассматривать транспортные АТФазы как самую важную группу транспортных ферментов и анализ кинетических схем транспорта иллюстрировать материалом именно по транспортным АТФазам. [c.19]

Оказалось, что обнаружить различия между этими схемами только на основе классической кинетики не удается (J. Robinson, М. Flashner, 1979), так что необходимы какие-то новые приемы. В последующих главах будут изложены основные принципы анализа кинетических кривых и показано применение этих методов для исследования зависимости Na, К-АТФазной активности от субстрата и ионов К+ и Na+. Принципы построения минимальной модели Na, К-АТФазы могут быть успешно применены при исследовании других транспортных АТФаз и вообще для систем мембранного транспорта. [c.21]

Тонкие механизмы регуляции уровня сАМР связаны с функционированием фосфотрансферазной системы транспорта сахаров и будут рассмотрены в главе, посвященной регуляции процессов мембранного транспорта. [c.76]

К настоящему времени выяснена основная коферментная роль KoQj . Он оказался обязательным компонентом дыхательной цепи (см. главу 9) осуществляет в митохондриях перенос электронов от мембранных дегидрогеназ (в частности, НАДН-дегидрогеназы дыхательной цепи, СДГ и т.д.) на цитохромы. Таким образом, если никотинамидные коферменты участвуют в транспорте электронов и водорода между водорастворимыми ферментами, то KoQj благодаря своей растворимости в жирах осуществляет такой перенос в гидрофобной митохондриальной мембране. Пластохиноны выполняют аналогичную функцию переносчиков при транспорте электронов в процессе фотосинтеза. [c.243]

Биологические виды энергии. Энергетические превращения в живой клетке подразделяют на две группы локализованные в мембранах и протекающие в цитоплазме. В каждом случае для оплаты энергетических затрат используется своя валюта в мембране это ДцН или ДцМа, а в цитоплазме—АТФ, креатинфосфат и другие макроэргические соединения. Непосредственным источником АТФ являются процессы субстратного и окислительного фосфорилирования. Процессы субстратного фосфорилирования наблюдаются при гликолизе и на одной из стадий цикла трикарбоновых кислот (реакция сукцинил-КоА —> сукцинат см. главу 10). Генерация А(1Н и А(1Ка, используемых для окислительного фосфорилирования, осуществляется в процессе транспорта электронов в дыхательной цепи энергосопрягающих мембран. [c.305]

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление ( сгорание ) одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД и ФАД), перешедщие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавщийся ФАДН, прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН, попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ. [c.349]

Термин строительный блок применительно к мембранным молекулам может создать ложное впечатление, что их функции являются исключительно структурными. Из материала двух последующих глав станет ясно, что ббльшая часть этих молекул, если не все, выполняют дополнительные функции. Они могут служить барьерами или воротами, антигенами или рецепторами, ферментами или ионными насосами, функционировать как транслоказы (белки-переносчики для транспорта метаболитов через мембраны) или как специфические центры узнавания. Отдельные молекулы мембран не следует рассматривать изолированно, так как их характерные свойства проявляются при взаимодействии с другими молекулами мембран. В последние [c.35]

В этой главе рассматриваются компоненты мембран клетки, регулирующие и обеспечивающие транспорт ионов, особенно Na+ и К+ (рис. 6.1). Подобные мембранные системы, расходуя метаболическую энергию клетки, могут перекачивать ионы из менее концентрированного в более концентрированный раствор (активный транспорт, ионный насос). В результате теплового движения и под действием электрохимического потенциала ионные токи л-югут менять направление без потребления метаболической энергии (пассивный транспорт). Для проведения нервного импульса энергетически необходимы оба процесса — активный транспорт ионов против градиента концентрации (как бы в гору) и пассивная диффузия по градиенту (как бы с горы). Таким образом, чтобы поддерживать ионный баланс, пассивные ионные токи должны компенсироваться активным транспортом. Здесь рассматривается только пассивный ионный транспорт активный транспорт и его Na+, К+-насос, движущей силой которого является энергия, высвобождаемая в результате гидролиза АТР (Na, К-зависимая АТРаза, или Na+, К -насос),. обсуждаются в гл. 7. Такое подразделение уже указывает на то, что в процессе принимают участие биохимически различные структуры. Существует несколько доказательств в пользу этого. [c.130]

Митохондрии изучены, вероятно, лучше всех других внутриклеточных частиц как в смысле их фракционирования, так и в отношении их функций. В результате всех исследований (см. последний раздел этой главы) сложилось представление, что митохондрии — это те места в клетке, где происходит генерирование и транспорт внутриклеточной энергии. Большая часть ферментов цикла лимонной кислоты (см. гл. XIV) и некоторые вспомогательные окислительные ферментные системы, например пируватдегидроге-назный комплекс (см. гл. XI) и система Р-окисления жирных кислот (см. гл. XIII), локализуются, по-видимому, либо на наружной мембране (от кото- [c.243]

В последние годы появились различные твердые и жидкие органические ионообменники, выпускаемые разными фирмами. Жидкие ионообменники, в которых анионные и катионные группы имеют значительную степень свободы движения, по сравнению с таковой для твердых ионообменников, обладают селективностью к катионам и анионам без проявления предпочтительности к отдельному иону. Справедливо это и относительно твердых ионообменников. Последние благодаря удобству работы с ними все более широко начинают применять в различных важных технологических процессах. О некоторых органических жидких ионообменниках, используемых в ионоселективных электродах, пойдет речь в гл. VIII, специально посвященной жидким мембранным электродам. В твердых мембранных электродах (они детально рассмотрены в различных главах книги) применяют органические полимеры для закрепления специальных соединений, проявляющих селективность к отдельным ионам. Типичные твердые органические ионообменники, применяемые в различных процессах разделения, выпускают в удобной для использования в качестве мембран форме, но ни из одного из них не было изготовлено практически полезного электрода. Однако в фундаментальных исследованиях ионного обмена и транспорта ионов твердые ионообменники в форме мембран оказались очень ценными их использовали как модели биологических мембран. В монографиях [1—7] и обзорных статьях [8—12] содержатся данные [c.97]

На основе лиганда VH также получен жидкостный чувствительный к Sr2+ электрод [156, с. 22 178]. Однако он теряет 5г2+-функцию в присутствии ионов Ва +. Если сравнить ионоселективные электроды с катионными функциями на основе жидких ионитов, с одной стороны, и хелатов (МАК) — с другой, то можно прийти к заключению, что второй тип электродов имеет более высокие характеристики. Не говоря уже о калиевом валиномициновом электроде, высокочувствительные Са2+-электроды, а также электроды с NHi- и Li -функциями, созданные на основе нейтральных лигандов, особенно указанных выше структур (см. стр. 76, 77, 86, 88), характеризуются высокими показателями по селективности и чувствительности. В эту новую область ионометрии неоценимый вклад внесли упоминавшиеся выше работы швейцарской школы химиков во главе с Симоном. Однако механизм возникновения катионных функций у мембран с нейтральными комплексонами выяснен еще далеко не полностью. Поэтому дальнейшее изучение связи структуры нейтральных лигандов с взаимодействием их с центральным ионом, роли полярных и неполярных групп, а также транспорта катионов и анионов через соответствующие мембраны чрезвычайно желательно. [c.88]

Основную роль в генерации и поддержании мембранного потенциала играет фермент Ма -К -АТФ-аза, которая за счет энергии АТФ выкачивает Ма из клетки, а К+ закачивает в клетку против их градиента концентрации (см. главу 5). Наличие градиента концентрации Ма" и играет важную роль в электровозбудимости клеточных мембран и транспорте глюкозы, аминокислот и других веществ. Плазматические мембраны участвуют в процессах секреции и поглощении больших молекул, а также в межклеточных взаимодействиях, распознавании внешних сигналов. [c.33]

В гл. 3 шла речь о том, что различные полипептиды ассоциируют, образуя большие мультиферментные комплексы, которые с высокой эффективностью катализируют сложные реакции благодаря кооперативной работе субъединиц. Аналогичные комплексы белков обнаружены и в мембранах. Наиболее изучен среди них бактериальный фотосинтезирующий реакционный центр. Этот белковый комплекс находится в плазматической мембране пурпурных фотосинтезирующих бактерий Rhodopseudomonas viridis. Он использует поглощенную энергию света для создания электрона с высокой энергией, позволяющей ему пересекать мембрану быстрее чем за наносекунду. Затем электрон переходит к другим переносчикам электронов, находящимся в мембране, которые используют часть энергии, высвобождаемой в процессе электронного транспорта для синтеза АТР в цитозоле. Реакционный центр построен из четырех различных полипептидов L, М, Н и цитохрома. Для изучения трехмерной пространственной структуры этот комплекс был солюбилизирован в растворе детергента, закристаллизован в виде комплекса белков с детергентом и изучен методом рентгеноструктурного анализа. Как оказалось, реакционный центр содержит четыре молекулы хлорофилла и восемь других коферментов, переносящих электроны. В гл. 7 мы будем говорить о том, что для понимания фотосинтеза очень важным оказалось установление точного положения каждого из коферментов в комплексе. Не мепее значимым (в большой степени относящимся к теме данной главы) событием стало выяснение организации четырех белковых субъединиц в трансмембранном комплексе. Субъединицы L и М гомологичны и состоят каждая из пяти а-спиралей, пронизывающих липидный бислой плазматической мембраны (рис. 6-32). Эти две субъединицы образуют гетеродимер, представляющий собой ядро реак- [c.371]

Центральную роль в компартментации эукариотической клетки играют белки. Они катализируют реакции, протекающие в каждой органелле, и избирательно переносят малые молекулы внутрь органеллы и из нее Белки также служат специфичными для органелл поверхностными маркерами, которые направляют новые партии белков и JIипидoв к соответствующим компартментам. Клетка млекопитающих содержит около 10 миллиардов (10 ) молекул белков примерно 10000 разных типов, синтез почти всех этих белков начинается в цитозоле - общем пространстве, окружающем все органеллы. Каждый вновь синтезированный белок затем специфически доставляется в тот клеточный компартмент, который в нем нуждается. Прослеживая путь белка из одного компартмента в другой, можно разобраться в запутанном лабиринте клеточных мембран. Следовательно, нам надлежит сделать центральной темой этой главы внутриклеточные перемещения белков. Хотя здесь будут описываться и обсуждаться почти все клеточные органеллы, основное внимание будет обращено на эндоплазматический ретикулум (ЭР) и аппарат Г ольджи, которые играют решающую роль в фиксации, сортировке и транспорте множества вновь синтезированных белков. [c.5]