Мембранный потенциал в хлоропластах

ТОННОГО градиента. Интактные клетки реагируют на воздействие света выделением в среду протонов, приводящим к закислению среды. В суспензии пузырьков из фотосинтетических мембран (хроматофоров) свет вызывает перенос протонов, направленный внутрь. Таким образом, мембраны хроматофоров и тилакоидов имеют такую же полярность, как и субмитохондриальные пузырьки. Это будет поняты , если учесть, что все эти мембраны образуются путем впячивания внутрь и разрастания плазматической мембраны или же внутренней мембраны хлоропласта. Хотя точная локализация отдельных компонентов в мембране еще не установлена, можно думать, что переносчики водорода и электронов расположены и в мембране анаэробных фототрофных бактерий таким образом, что происходит разделение зарядов. В хроматофорах электроны транспортируются наружу, а протоны-внутрь. Создающийся протонный потенциал и служит движущей силой фотосинтетического фосфорилирования. [c.392]

Вращение прекращалось при введении веществ, тормозящих генерацию протонного потенциала на мембране хлоропласта или снижающих уже образованный потенциал. Так действовали диурон, прерывающий перенос электронов при фотосинтезе, протонофоры, а также ионы аммония, уменьшающие трансмембранную разность концентраций водородных ионов — главную составляющую протонного потенциала хлоропластов. [c.162]

В функционировании биоэнергетических систем важное место принадлежит транспорту протонов. Перенос электронов в энергосопрягающих мембранах митохондрий, хлоропластов и бактерий сопровождается трансмембранным переносом Н+ и образованием градиента электрохимического потенциала этого иона А[ан+5 который включает электрический (мембранный потенциал) и концентрационный (градиент pH) компоненты [c.162]

Таким образом, на примере хлоропласта видно, что ацетилхолин, находящийся в цитоплазме и строме пластиды, может вызвать открывание ионных каналов и уменьшение мембранного потенциала, который при распространении по мембране может представлять собой внутриклеточный ПД. Аналогичное явление, вызванное открыванием Са -каналов, при действии катехоламинов и серотонина также выявлено в хлоропластах, [c.113]

Перенос электрона через асимметрично ориентированные фотосистемы I и II создает большой протонный градиент через мембрану тилакоидов. Реакция среды в полости тилакоидов становится выраженно кислой-pH приближается к 4, Индуцированный светом трансмембранный протонный градиент составляет примерно 3,5 единицы pH. Как обсуждалось ранее (разд. 14.5), протонодвижущая сила Лр складывается из градиента pH и мембранного потенциала. В хлоропластах почти вся величина Ар создается градиентом pH, тогда как в митохондриях более значителен вклад мембранного потенциала. Причина этого различия состоит в том, что мембрана тилакоидов полностью проницаема для С1 и Mg . Индуцируемый светом перенос Н" в полость тилакоидов сопровождается или [c.192]

Свойства белковых систем, катализирующих транспорт через сопрягающие мембраны, обычно сильно отличаются от свойств бислойных участков как в присутствии, так и в отсутствие ионофоров. Транспортные белки обладают многими свойствами, присущими ферментам они проявляют стереоспецифичность, часто их можно специфически ингибировать, они генетически детерминированы. Последнее обстоятельство делает невозможной ту степень обобщения, которая применима к транспорту через бислой. Например, если РССР (рис. 2.5) индуцирует протонную проводимость в митохондриях, то можно смело полагать, что его эффект будет тем же в случае хлоропластов, бактерий или искусственного бислоя. В отличие от РССР транспортный белок может быть специфическим не только для данной органеллы, но и для органеллы из определенной ткани. Например, переносчик цитрата существует в митохондриях из печени, где он участвует в переносе промежуточных соединений синтеза жирных кислот (разд. 8.3), но отсутствует в митохондриях из сердца. Иногда утверждают, что для белковых транспортных систем характерна кинетика насыщения. Хотя в некоторых случаях это может быть верным, в целом кинетика транспортных процессов настолько сложна (особенно если они зависят от мембранного потенциала), что интерпретация ее требует большой осторожности. [c.40]

Мембраны не являются пассивными полупроницаемыми оболочками, но принимают прямое и очень важное участие во всех функциях клетки. Мембраны обеспечивают активный транспорт вещества, идущий в направлении, противоположном градиенту химического или электрохимического потенциала. В мембранах локализованы основные биоэнергетические процессы — окислительное фосфорилирование и фотосинтез. АТФ синтезируется в мембранах митохондрий, в тилакоидных мембранах хлоропластов зеленых растений. Есть основания думать о связи между рибосомами, на которых синтезируется белок, и мембранной системой эндоплазматического ретикулума. Репликация ДНК и хромосом, по-видимому, происходит с участием мембран. [c.333]

В ходе световой фазы фотосинтеза в мембранах тилакоидов хлоропластов энергия света используется для окисления Н2О (с выделением О2), восстановления NADP+ и образования трансмембранного электрохимического потенциала ионов Н+, который трансформируется в энергию высокоэнергетической фосфатной связи АТР (фотофосфорилирование). Молекулы хлорофилла, поглощающие красный и синий свет, выполняют функцию фотосенсибилизаторов. Каротиноиды защищают хлорофилл от разрушения, а также, как и фикобилины у водорослей, служат дополнительными пигментами. В основе световой фазы фотосинтеза лежит механизм Н+-помпы. [c.123]

Влияние света на водопроницаемость редко удавалось отчетливо показать, хотя вызванные освещением изменения объема наблюдали на хлоропластах [47, 349, 529], а действие света на потенциалы мембран было продемонстрировано на гигантских клетках водорослей [101]. В общем это влияние можно, по-видимому, объяснить синтезом АТФ и передвижением ионов, за которым следует пассивный перенос воды в направлении градиентов водного потенциала. Если, однако, движение ионов связано с изменениями в конфигурации и эластичности белка, то вполне вероятно, что может наблюдаться и некоторое непосредственное влияние света на водопроницаемость. [c.200]

Простые протонные схемы (рис. 59, Л, Б) описывают трансформацию энергии в мембранах, специализированных на выполнении одного типа АцН-зависимой работы, а именно химической или осмотической. Схема А (рис. 59) реализуется в мембранах бактериальных хроматофоров и тилакоидах хлоропластов. В обоих случаях энергия света используется для образования протонного потенциала [c.232]

Не менее существен и другой результат — перенос двух ионов Н+ через мембрану хлоропласта, в которой локализованы хлорофилл-белковые комплексы фотосинтетического аппарата. Механизм этого процесса генерации протонного потенциала еще ждет своих первооткрывателей. [c.119]

В работах лабораторий Либермана п Скулачева расположение дыхательной цепи определялось по ее способности образовывать мембранный потенциал. В среду вводились различные доноры и акцепторы электронов, не проникающие сквозь мембрану. Оказалось, что эти вещества взаимодействуют лишь с цитохромом с в митохондриях. Установлено, что транспорт протонов и (или) электронов по дыхательной цепи действительно происходит. В других экспериментах определена локализация компонентов в мембране митохондрий. На рис. 13.10 показано вероятное расположение цепн. Согласно хемиосмотической гипотезе, любая сопрягающая система должна создавать электрохимический потенциал понов Н ". Действительно, опыты с проникающими синтетическими ионами показали возникновение А1 5 в митохондриях, СМЧ, хлоропластах (см. гл. 14) и мембранах бактерий. В то же время теория Митчелла встречается с трудностями и вызывает возражения. Блюменфельд приводит аргументы, показывающие невозможность построения машины Митчелла в конденсированной фазе. В такой машине АТФ-синтетаза использует разность концентраций протонов в водной фазе по обе стороны мембраны для выполнения внешней работы. Это — энтропийная машина, получающая энергию из термостата в форме кинетической знергип протонов. Нротоны движутся преимущественно по градиенту концентраций и передают свои импульсы подвижным частям машины разность потенциалов А1 5 расходуется на создание [c.437]

Индукция мембранного потенциала в сферических везикулах под действием внешнегоэлектрического поля используется также в качестве метода исследования процессов переноса заряда в фотосинтетических мембранах. Воздействие внешнего электрического поля на набухшие хлоропласты вызывает сильное возрастание замедленной флуоресценции фотосистем I и П в связи с изменением вероятности рекомбинации разделенных зарядов при изменении напряженности поля в мембране (см. ХХУП1). Воздействие импульсного электрического поля на хлоропласты, набухшие в гипотонической среде, вызывает также изменения быстрой флуоресценции фотосистемы П, амплитуда которых зависит от состояния реакционного центра. [c.38]

Система тилакоидных мембран хлоропласта превраш,а-ет энергию света в форму, которая может быть использована для осушествления химических реакций. Целиком процесс фотосинтеза был схематически представлен на рис. 10.1. В приводимом ниже обсуждении фотосинтеза рассматриваются три стадии. Первая стадия представляет собой световую реакцию — первичный процесс, с помош,ью которого энергия света поглощается светособирающими пигментами и переносится на фотохимические реакционные центры. На второй стадии поглощенная энергия света используется для осуществления транспорта электронов от воды до NADP+. В ходе электронного транспорта устанавливается градиент заряда, или концентрации протонов, через функциональные везикулы мембраны. Третья стадия представляет собой путь, по которому NADPH, образованный электронтранспортной системой, и АТР, генерируемый за счет различий электрохимического потенциала протонного градиента, используются для фиксации СО2 и синтеза углеводов. Хотя в целях упрощения процесс фотосинтеза разбит на три стадии, необходимо помнить, что поглощение света, транспорт электронов и генерация электрохимического градиента в действительности очень тесно сопряжены. [c.333]

В настоящее время протонные АТФазы выделены практически из всех типов сопрягающих мембран митохондрий, хлоропластов, хроматофоров. АТФазный комплекс, или Н+-АТФаза, — обратимый фермент, обладающий как АТФ-синтетазной, так и АТФазной функциями. Синтез АТФ осуществляется за счет АрН+, а гидролиз АТФ приводит к тому, что протонная АТФаза сопряженно генерирует трансмембранную разность электрохимического потенциала Н . Таким образом, в Н -АТФазе происходят процессы по общей схеме [c.217]

Каротиноиды представляют собой очень гетерогенный класс пигментов, имеющих длинные, в основном алифатические, боковые цепи. В этот класс входит около 350 соединений, которые встречаются как в хлороцластах, так и в фотосинтезирующих бактериях. Общей особенностью молекул этих соединений является центральный гидрофобный участок, имеющий систему сопряженных двойных связей, которая несет делокализованные электроны и определяет характерный спектр каротиноидов в видимой области. В экспериментах часто используют тот факт, что при образовании сильного электрического поля на сопрягающей мембране спектр поглощения каротиноидов сдвигается на несколько нанометров (рис. 6.4). Здесь следует напомнить, что мембранный потенциал всего в 100 мВ на мембране толщиной в 10 нм соответствует полю в Мембране со средней напряженностью lO B- M . Спектральный сдвиг характерен не только для каротиноидов, но в несколько меньшей степени и для хлорофилла. Электрохромные эффекты наблюдаются как в бактериях, так и в хлоропластах, где они были впервые описаны (Junge, Witt,-1968). [c.136]

Как оказалось, и в растительных клетках действие биомедиаторов также связано с изменением ионной проницаемости плазмалеммы и сдвигом мембранного потенциала. Ацетилхолин и биогенные амины влияют на ряд процессов и на уровне отдельных органелл. Первые исследования в этом направлении были выполнены на изолированных митохондриях, выделенных из различных органов животных. Например, обнаружено торможение набухания митохондрий (10 М). Ацетилхолин тормозил также набухание и хлоропластов в изотонической среде, причем в большей мере на свету, чем в темноте. Поскольку высокие концентрации (10 М) тормозят процесс, то можно предположить, что холиновый эфир увеличивает проницаемость хлоропластов для ионов. Но об этом подробнее мы также поговорим в последующих разделах. [c.28]

В более низких концентрациях (10 -10 М) ацетилхолин модифицирует свойства мембран хлоропласт ов. В модельных опытах с изолированными интактными хлоропластами из гороха показано изменение мембранного потенциала под влиянием экзогенного ацетилхолина, что бьшо связано с выходом в наружную среду ионов Ка и Полученные концентрационные кривые выходили на хшато при концентрациях М (рис. 8,2). Выход ионов Ка" и из хлоропластов сопровождается поступлением ионов водорода в темноте градиент pH Т8еличивался только при низких концентрациях (10 -10 М) ацетилхолина в среде. [c.110]

В митохондриальном матриксе, так же как и в строме хлоропласта, величина pH близка к 8, но она создается за счет переноса протонов из органеллы в цитозоль (pH около 7), а не в какой-то ее внутренний компартмент. Поэтому градиент pH относительно шл и протоно движущая сила на внутренней митохондриальной мембране, близкая к такой же силе на тишкоидной мембране хлоропласта, в основном создается за счет суммарного мембранного потенциала (см. разд. 7.1.7). Однако и в митохондриях, и в хлоропластах каталитический участок АТР-синтетазы находится в большом компартменте органеллы (соответственно в матриксе и в строме), который имеет pH около 8,0 [c.475]

Первым этапом фотосинтеза является поглощение света молекулами хлорофилла, организованными в фотосинтезирующие единицы в мембранах тилакоидов хлоропластов. Возбужденная энергия переносится от одной молекулы хлорофилла к другой, пока не улавливается реакционным центром. Критическим событием, происходящим в реакционном центре, является активированный светом перенос одного электрона на акцептор против градиента химического потенциала. Фотосинтез у зеленых растений требует взаимодействия двух световых реакций. Фотосистема I генерирует сильный восстановитель (связанный ферредоксин), приводящий к образованию NADPH. Фотосистема П генерирует [c.201]

Механизм фотосинтетического фосфорилирования сходен с синтезом АТФ в процессе окислительного фосфорилирования в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов создает поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь, pH на внутренней поверхности тилакоида может достигать 4 и ниже. Таким образом, на мембране создается электрохимический протонный потенциал АцН+, который используется интегрированной в мембрану Н -зависимой сиитетазой для синтеза АТФ (рис. 16.3). Структура этого фермента аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе (гл. 15) и обычно обозначается как СРд—СР Символ С означает, что этот ферментный комплекс локализован в хлоропластах сЫогорШз ) и, подобно митохондриальной Н" -зависимой-АТФ-синтетазе, включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент (СРд) и гидрофильный комплекс (СР]), катализирующий синтез АТФ. [c.215]

Недавно было сконструировано устройство,, в котором мембраны хлоропластов использовались в составе фотогальваниче-ского элемента для генерирования тока. При освеш,ении объединенных полуэлементов зарегистрирован потенциал 220 мВ и ток. 800 M( iA при плотности тока 16 мкА/см (использованы платиновые электроды). В одном полуэлементе мембранами хлоропластов осуществляется фотолиз воды, в то время как в другош идет только частичная реакция (фотосистема I) с образованием, низкого потенциала. Полуэлементы соединены искусственной мембраной, проницаемой для ионов, но не для переносчика электронов (красителя). Возможно, эту очень интересную фото гальваническую батарею удастся модифицировать так, что у двух ее полюсов будут выделяться Ог и Нг, а тока она давать не будет. [c.83]

Хемиосмотическая гипотеза Митчелла связывает образование АТФ из АДФ с возникновением отрицательного градиента pH в хлоропластах но отношению к внешней среде при транспорте электронов под действием света (протонная помпа) [49]. Трансмембранный градиент pH в хлоропластах создает электрохимический потенциал, обеспечивающий фосфорилирование. Ингибиторы фосфорилирования и так называемые разобщители (среди них ионы аммония) могут уменьшить трансмембранный градиент pH из-за повышения проницаемости мембран хлоропластов, а не разрушать промежуточный X. Доводом в пользу хемиосмотической гипотезы является то, что синтез АДФ—>-АТФ возможен и в темноте, без всякого действия света, если в изолированных хлоропластах создать искусственно градиент pH [50]. Для этого их сначала помещают в раствор с низким pH, а затем быстро в раствор с высоким pH. Существует мнение о конкурентном образовании АТФ и трансмембранного протонного градиента из макроэргиче-ского соединения X [c.34]

Возможный механизм фотофосфорилирования 1) при перемещении электронов на окисленный Р700 в мембране тилакоида из стромы хлоропласта внутрь тилакоида переносятся протоны 2) под действием света при участии пигмента Рб д внутри тилакоида происходит фотолиз воды и накапливаются протоны 3) в результате на мембране тилакоида создается электрохимический потенциал, величиной около 0,25 В 4) протоны не могут пересечь мембрану тилакоида в любом месте, а только в области протон-зависимой АТФ-синтета-зы, состоящей из протонного канала в мембране тилакоида СРд и сопрягающей части фермента СР (состоит из пяти субъединиц) 5) при возвращении трех протонов из тилакоида в строму хлоропласта через канал и сопрягающую часть АТФ-синтетазы синтезируется [c.197]

Перестройка структурно-функционального состояния мембран хлоропласта при включении фотосинтетической машины следует также из фотоиндуцированных изменений потенциала мембраны отдельного хлоропласта, зарегистрированного Ф. Ф. Литвиным с помощью микро-электродной техники. [c.103]

Среди клеточных органелл с высокодифференцированной собственной мембранной системой ведущее место без сомнения занимают митохондрии и хлоропласты, с которыми связано осуществление важнейших энергетических процессов растительной клетки. Однако если микроэлектродное измерение потенциала является достаточно сложной задачей уже при анализе электрических свойств плазмалеммы и тонопласта у высших растений, то при переходе на субклеточный уровень методические трудности становятся почти неразрешимыми. В частности, по свидетельству В.П. Скулачева [247], попытки измерить потенциал митохондрий путем введения микроэлектрода до сих пор остаются безуспешными. В то же время некоторым исследователям удалось осуществить измерение трансмембранного потенциала крупных хлоропластов ряда растительных объектов, прежде всего пеперомии [33,337,598]. Его величина в опытах на интактных клетках (измеренная по отношению к цитоплазме) и на изолированных хлоропластах (измеренная по отношению к среде) варьирует от 10 до —бОмВ. [c.12]

Измене ие потенциала плазматических мембран клеток листа в ответ на электромагнитное миллиметровое облучение было показано в опытах на бальзаминусе [1991. Здесь обращает на себя внимание качественное совпадение переходных характеристик зарегистрированной реакции потенциала с таковыми для ответа на фотосинтетически активное излучение, а также подавление реакции при обработке листа разобщителями фотофосфорилирования. Это дает основания считать, что электромагнитное миллиметровое излучение влияет на потенциал плазмалеммы через активацию фотосинтетической ЭТЦ тилакоидов хлоропластов. [c.64]

Перенос электронов в хлоропластах в общих чертах представлен на рис. 6.8. Первичный донор электронов в фотосистеме I, обозначаемый как Р700, представляет собой димер хлорофилла а и имеет много общего с бактериальным P j7o. Потенциал полувосстановления невозбужденной формы Р700 составляет +450 мВ. При возбуждении потенциал сдвигается в отрицательную область (рис. 6.9) и комплекс испускает электрон. Сдвиг спектра каротиноидов (разд. 6.3), который был впервые зарегистрирован именно в хлоропластах, указывает на то, что электрон переносится через мембрану быстрее чем за 20 не. Природа первичного акцептора электронов в фотосистеме I не ясна, однако установлено, что связанный ферредоксин с fm.r около —570 мВ восстанавливается очень быстро. Перенос элект- [c.140]

Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При освещении листьев хлоропласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объясняется возникновением трансмембранных протонных градиентов и изменением электрического потенциала мембран хлоропластов. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТР. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до pH 5,0-5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от pH 7,0 в темноте и до pH 8,0 на свету. Вход ионов Н в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов Mg . [c.100]

Согласно этой схеме, фитогормоны образуются в разных частях растений, в том числе в хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов. Дистанционное действие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития (эпигенез), на отложение веществ в запас, на транспорт ассимилятов, т. е. на формирование и активность аттрагирующих центров. С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала. Доказана также роль фитогормонов, в частности цитокинина, в биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофилла и ферментов цикла Кальвина. [c.106]

ФКФ действует более эффективно, чем МА. Это связано с лучшей жирорастворимостью его аниона (ФКФ ) по сравнению с катионом метиламина (МА-Н+). Проникновение ФКФ в больших концентрациях в неполярную зону мембраны приводит к резкому уменьшению градиента потенциала внутри мембраны и, следовательно, к изменению величины трансмембранной разности электрохимического потенциала Н+. Согласно теории П. Митчела, именно эта разность потенциалов используется в хлоропластах для реакций синтеза АТФ. Способность ФКФ и МА подавлять реакции фотофосфорилирования основана на том, что, выравнивая градиент pH на тилакоидных мембранах, они устраняют основную движущую силу процессов синтеза АТФ. [c.179]

Кроме биосинтеза АТФ, электрохимический потенциал А)1н+> возникающий на сопрягающей мембране и переводящий ее в энергетически заряженное, энергезированное состояние,, является источником энергии для механической работы (например, для движения жгутиков у мутантов бактерий, утративщих синтез АТФ за счет сопряжения окисления с фосфорилированием, вращения хлоропластов у харовых водорослей, вбуравливания цианобактерий в ил и т. п.), для поддержания осмотического давления и переноса ве-л // Ществ против градиента концентрации, [c.428]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология