Первичный фотохимический процесс хлорофилла

Фотохимическое восстановление хлорофилла, его аналогов и производных органическими восстановителями (аскорбиновой кислотой, цистеином и др.) с образованием продуктов, имеющих повышенную энергию за счет поглощенных квантов света, обнаружил А. А. Красновский [1349] спектральным путем и по изменению окислительно-восстановительного потенциала. В темноте происходит без участия кислорода обратный процесс окисления, возвращающий систему в теормодинамически устойчивое состояние. А. А. Красновский предполагает, что фотовосстановление хлорофилла происходит путем перехода на его бирадикал - X электрона от восстановителя НА, после чего последний уже без участия света передает протон окислителю В. Аналогично должны проходить первые стадии фотосинтеза в растениях, где НА — вода или первичные продукты ее восстановления и В — восстанавливающаяся Og или первичные продукты ее фиксации. Таким образом, перенос водорода совершается двумя сопряженными процессами переносом электрона к хлорофиллу и переносом протона к нему же или, что более вероятно, непосредственно к дальнейшим промежуточным продуктам цепи реакций, ведущих к восстановлению СОо. Упрощенная схема участия хлорофилла в фотосинтезе согласно этим представлениям имеет вид [c.476]

К первичным фотохимическим процессам -близки так называемые сенсибилизированные реакции, в которых участвуют не те молекулы, которые непосредственно поглощают лучистую энергию, а соседние молекулы, которые сами по себе нечувствительны к излучению данной частоты и получают энергию от непосредственно поглощающих ее молекул. Примером такого процесса является уже рассмотренная нами диссоциация молекулярного водорода в присутствии паров ртути, атомы которой поглощают свет, соответствующий резонансной линии ртути с длиной волны Я = 2536,7 А. В настоящее время известно большое число сенсибилизированных реакций. Кроме паров ртути, сенсибилизаторами могут быть галогены, хлорофилл, ионы железа и др. [c.237]

Разделение вопроса о фотохимии пигментов на физическую и химическую части делает необходимым рассмотрение фотохимических реакций хлорофилла до описания его спектральных свойств и флуоресценции. Одпако существует тесная связь между этими явлениями, в особенности между флуоресценцией и первичным фотохимическим процессом, который включает два возможных пути использования световой энергии [c.487]

Таким образом, в схеме, представленной на фиг. 21, первичным фотохимическим процессом является окислительно-восстановительная реакция между восемью молекулами катализатора X и восемью молекулами другого катализатора Z (одним из них может быть хлорофилл). [c.170]

Кооперативный [26] механизм первичной ступени фотосинтеза включает взаимодействие в реакционном центре фотосинтезирующей системы двух электронно-возбужденных молекул хлорофилла — одной в синглетном, другой в триплетном возбужденных состояниях. Физический путь такой кооперации состоит в первичном индуктивно-резонансном синглет-триплетном переносе энергии от одной молекулы хлорофилла к другой, возбужденной предварительно в сравнительно долгоживущее триплетное состояние. Образовавшаяся дважды возбужденная молекула хлорофилла с запасом энергии 281—294 кДж и осуществляет первичный фотохимический процесс [c.21]

Одной из причин большего расходования квантов может служить обращение части первичных фотохимических процессов, связанное с обратной реакцией активных продуктов, образующихся в результате фотодиссоциации воды. Эта реакция также связана с потерей (рассеянием) энергии поглощенных квантов. Часть квантов расходуется хлорофиллом в виде флуоресценции. [c.152]

Акт восприятия электрона является первичным фотохимическим процессом. Далее происходит реакция переноса протона (водорода) на молекулу хлорофилла [c.181]

Энергия света, поглощенная хлорофиллом и другими пигментами, может запасаться, мигрировать от молекулы одного пигмента к молекуле другого и между тождественными молекулами, излучаться (флуоресценция и фосфоресценция) и рассеиваться, превращаясь в тепло. Во всех случаях первичный акт фотохимического процесса состоит в поглощении света. По-видимому, одна из функций вспомогательных пигментов состоит в снабжении энергией хлорофилла а. [c.451]

Изучая квантовые выходы фотосинтеза, пытаются исследовать механизм использования энергии в процессе фотосинтеза, вопросы энергетики, а тем самым и природы световых и темновых реакций определить число первичных фотохимических актов, необходимых для восстановления одной молекулы СОд или выделения одной молекулы О2 выяснить характер последующих превращений энергии, усвоенной в первичных фотохимических реакциях, и решить вопрос о возможном участии в фотосинтезе других пигментов, кроме хлорофилла. [c.6]

В то время как основная масса фотосинтетических пигментов способна только поглощать энергию света и передавать ее соседним молекулам, небольшая часть молекул хлорофилла участвует в осуществлении фотохимической реакции, т.е. преобразовании электромагнитной энергии в химическую. Процесс этот происходит в реакционных центрах, состоящих из первичного донора электронов, первичного акцептора и одного или более вторичных акцепторов электронов. Кроме того, в составе реакционных центров обнаружены молекулы каротиноидов и полипептидов. Основные компоненты реакционных центров разных групп фотосинтезирующих эубактерий представлены в табл. 23. [c.279]

Торможение фотосинтеза на слабом свету показывает, что уретан мешает передаче энергии возбуждения от хлорофилла к субстрату реакции, влияя, таким образом, на первичный фотохимический процесс. Он может действовать, или обволакивая хлорофильные молекулы (или каталитические комплексы, часть которых образует хлорофилл), или же защищая подобным образом акцепторы, на которых фиксируются субстраты. Стимулирующее действие уретана на ф-туоресценцию хлорофилла р живых клетках hlorella показывает, что уретан приходит в [c.331]

Вместе с ван Нилем и другими исследователями мы объясняли разложение или окисление воды как вероятный первичный фотохимический процесс в фотосинтезе (глава УП). Концепция Хэнсона хлорофилл-водного комплекса, очевидно, входит в рамки этой теории. Впрочем, гигроскопичность является столь общим свойством многих органических соединений, что гигроскопичность хлорофилла вряд ли можно считать существенным аргументом в пользу именно этой теории фотосинтеза. Если гигроскопичность хлорофилла в клетке не выше гигроскопичности твердого хлорофилла 1п т11го, то и тогда при комнатной температуре будет гидратировано меньше половины молекул хлорофилла в хлоропласте. Если это так, то возникает вопрос — каким образом световые кванты, поглощаемые всеми молекулами хлорофилла, могут быть использованы для фотосинтеза Это замечание не следует рассматривать как аргумент против [c.455]

Соображение, высказанное на стр. 488—490, предполагает следующую модификацию схемы Гаффрона. Во-нервых, роль акцептора А может играть растворитель во-вторых, вряд ли реакция между хлорофиллом и акцептором или растворителем является простой передачей энергии, изображ аемой реакцией (18.22а). Наиболее вероятным первичным процессом является окислительно-восстановительная реакция хлорофилла с растворителем, или с примесью, или со второй молекулой хлорофилла. Все схемы реакции, рассмотренные в разделе Первичный фотохимический процесс , например реакции (18.11) или (18.15), предполагающие обратимое образование окисленного хлорофилла (оСЫ), могут объяснить небольшое остаточное фотоокисление для этого необходимо допустить, что полной обратимости мешают побочные реакции, отнимающие некоторые окисленные молекулы хлорофилла у партнеров для обратной реакции. [c.505]

Фотохимическое окисление и нефотохнинческое восстановление хлорофилла. Вейгерт [66] считает, что первичный фотохимический процесс в фотосиптезе — передача электронов от хлорофилла Е воде, за которой следует окисление воды окисленным хлорофиллом и восстановление двуокиси углерода восстановленной водой [c.560]

В соответствии с этой схемой, изменения интенсивности флуоресценции могут быть связаны с изменениями в фотосинтезе двояким образом (о чем уже говорилось выше) путем первичных изменений вероятности сенсибилизированных химических реакций и путем первичных изменений скорости рассеяния энергии в хлорофиллнесущем комплексе. Если скорость рассеяния постоянная, то флуоресценция будет указывать эффективность, с которой энергия возбуждения хлорофилла используется в первичном фотохимическом процессе (уравнение 24.3). Каждый раз, когда первичный фотохимический процесс тормозится по тем или иным причинам, сумма вероятностей двух конкурирующих противоположных процессов — флуоресценции и внутреннего рассеяния энергии возбуждения — соответственно возрастает. Так как флуоресценция и внутреннее рассеяние энергии являются двумя альтернативными мономолекулярными процессами, выход обоих должен меняться в одинаковой пропорции. Таким образом, флуоресценция становится показателем выхода первичного фотохимического процесса, даже если абсолютный ее выход (< 1%) слишком мал для того, чтобы она могла заметным образом конкурировать с этим процессом. Например, если выход первичного фотохимического процесса снизится с 80 до 40°/о и сумма выходов рассеяния- и флуоресценции возрастет вследствие этого с 20 до 60%, то выход каждого из этих двух процессов должен увеличиться в 3 раза. Если выход флуоресценции сначала был <р = 0,2% то он должен стать 0,6%. [c.233]

В т. I (см., например, гл. VII) мы рассматривали, в добавление к завершающим темновым реакциям, которые, как уже было установлено, повидимому, совсем не влияют на флуоресценцию, также каталитические реакции подготовительного характера, например такие, как связывание углекислоты акцептором с образованием соединения, обозначаемого СОд . Эти реакции готовят реагирующие вещества для участия в собственно фотохимической реакции. Если одна из этих подготовительных реакций начинает отставать от первичного фотохимического процесса (уравнение 24.3), то переход первичного фотопродукта НХ hl Z в светочувствительную форму X hl HZ задерживается. Если образование окислителя СОд) идет слишком медленно, тогда как восстановитель HgO (или соответствующие восстановители в метаболизме бактерий) имеется в избытке, то комплекс хлорофилл-окислитель-восстановитель может накопляться в восстановленной форме НХ hl HZ. Если окислителя достаточно, но количество восстановителя ограничено (ситуация, легко реализуемая в опытах с бактериями), то комплекс должен накопляться в окисленной форме X hl Z. И та, и другая формы стабильны, потому что они не могут превращаться в светочувствительную форму X СЫ HZ путем простой обратной реакции, и фотостабильны, потому что они не могут испытывать первичное фотохимическое превращение (уравнение 24.3). Накопление [c.234]

В то время как теория Франка подчеркивает косвенный механизм изменений флуоресценции, связанных с фотосинтезом, Вассинк, Катц и другие используют простые представления о конкуренции между первичным фотохимическим процессом и флуоресценцией (плюс диссипация). Основываясь на том, что у пурпурных бактерий присутствие или отсутствие восстановителей влияет на более сильно, чем присутствие или отсутствие Og, названные авторы полагают, что в первичном процессе участвуют возбужденный хлорофилл и образованные энзиматически восстановители, а не Og (или комплекс Og ). [c.237]

Торов, которые были рассмотрены в т. 1 (см. гл. VI, VII и IX), например карбоксилаза Еа, стабилизирующий катализатор (мутаза ) Ев или деоксйгеназы Ес и Ео- Подобную же роль может играть хлорофилл, если, например, в первичном фотохимическом процессе происходит химическое изменение этого пигмента и требуется некоторое время для его регенерации. Акцепторы или переносчики, такие, как акцептор двуокиси углерода (см. т. I, гл. VIII), тоже являются катализаторами, и недостаток любого такого вспомогательного соединения, в свою очередь, может быть лимитирующим фактором в фотосинтезе. [c.279]

Следует отметить, что представление Франка отличается от изложенных выше (см. стр. 363) в трех отношениях 1) предполагается, что с хлорофиллом связывается сам первичный окислитель A Og, а не промежуточный продукт X 2) предполагается, что никакой первичный (или промежуточный) восстановитель ZH не соединяется с хлорофиллом таким образом, чтобы его истощение также могло вызвать увеличение выхода флуоресценции 3) все значительные изменения выхода флуоресценции объясняются наркотизацией посредством полуокисленных метаболитов, а не истощением реагентов. Эти три предположения являются независимыми друг от друга в частности, третье из них, возможно самое важное из всех в интерпретации Франка, можно при желании совместить также с представлением о первичном фотохимическим процессе, как об индуцированной светом [c.364]

Что касается природы процессов, которые могут быть причиной светового насыщения, то имеется альтернатива между предварительными и завершающими реакциями. Эти два типа реакций впервые обсуждались Варбургом и Вильштеттером и Штолем. Все превращения, происходящие при фотосинтезе, поскольку они касаются хлорофилла и других катализаторов, должны быть циклическими. Поэтому вопрос о том, имеет ли место данная реакция до или после первичного фотопроцесса, не всегда так легко разрешить, как это может показаться на первый взгляд. Мы будем считать, что темновая реакция предшествует фотохимической стадии, если ее задержка препятствует протеканию фотохимического процесса, а, следовательно, также и всех последующих процессов, и что темновая реакция следует за первичным фотохимическим процессом, если последний имеет место в любом случае и влияние лимитирования скорости темновой реакции заключается только в накоплении первичных фотопродуктов. Опыт показывает, что при фотосинтезе не происходит значительного накопления окисленных промежуточных продуктов (это следует из того, что выделение кислорода сразу прекращается после выключения освещения) поэтому мы должны принять, что первичные продукты окисления (фотоперекиси) являются неустойчивыми если они быстро не удаляются или не стабилизируются химически при завершающем процессе, они, повидимому, исчезают благодаря обратной реакции. [c.443]

Максимальная скорость прохождения через другое узкое место определяется произведением концентрации катализатора Е на его мономолекулярную константу скорости (2,5 10 50 = 1,25 10 ). Такое совпадение, повидимому, не является неправдоподобным. Его даже можно рассматривать как свидетельство замечательно экономного распределения катализаторов в клетке (зачем иметь данный катализатор в большем количестве, чем то, которое может быть использовано, если процесс лимитируется ограниченным содержанием другого катализатора ). Однако некоторые экспериментальные данные не согласуются с предположением, что регенерация хлорофилла после реакции является узким местом , которое лимитирует или принимает участие в лимитировании максимальной скорости фотосинтеза. Эти данные указывают, что молекуле хлорофилла, принимающей участие в первичном фотохимическом процессе, требуется гораздо меньше времени, чем 40л (яй4) сек., для возвращения в светочувствительное состояние. Мы имеем в виду наблюдения Вильштеттера и Штоля (см. табл. 45, а также гл. XXXII), обнаруживших, что желтые листья дают величины р" только слегка меньшие, чем обычные зеленые листья, хотя они содержат не больше (и даже меньше) нормального количества хлорофилла. Это явно не согласуется с уравнением (28.35) и указывает, что Р определяется не скоростью обратного превращения фотохимически таутомеризованного хлорофиллового комплекса (константа скорости, в уравнении (28.35), а скоростью каталитического превращения какого-то субстрата (катализатор, например. Ев), которое кинетически не зависит от хлорофилла. Вычисленная выше величина (я= 5 сек моль) ) является поэтому только низшим пределом, количественные наблюдения над желтыми листьями указывают, что действительная величина этой константы (которая определяет, как часто данная молекула хлорофилла доступна для первичной фотохимической реакции), по крайней мере, в 10 раз выше. Это дает А,. > 50 сек (для [АСОз = 0,05 моль л), если предположить, что первичной фотохимической реакцией будет (28.21в). Вследствие принципиального значения этих выводов было бы желательно получить новые экспериментальные данные о кинетике фотосинтеза в желтых листьях. [c.463]

Несмотря на большое значение, которое представляет знание длительности возбужденного светом состояния молекулы хлорофилла для изучения первичных фотохимических процессов при фотосинтезе, до настояш его времени не было проведено измерений этого времени наиболее надежными прямыми методами [1]. Время жизни х возбужденных молекул хлорофилла было оценено Перреном [2] и Ступпом и Куном [3] с помоп1 ью измерений относительной степени поляризации флуоресценции в растворителях различной вязкости. Полученные значения (3-10 и 1.5 X Х10 сек.), деленные на известный квантовый выход (приблизительно 0.25) позволяют оценить верхний предел естественного времени жизни 0 хлорофилла в растворах. Это последнее может [c.414]

Последний вывод напоминает нам о том, что вариант Франка — Герцфельда для механизма лимитирования фотосинтеза фактором Ев, строго говоря, не может быть помещен под заголовком лимитирование завершающими темновыми реакциями , так как, по нашему определению, завершающими реакциями являются такие, медленное течение которых не влияет на состав светочувствительного комплекса и, следовательно, на скорость первичного фотохимического процесса. Совершенно ясно, почему реакция, катализируемая при помощи Ев в схеме (28.41), не квалифицируется как завершающая. Основанием для этого будет предположение о наличии стабильного соединения субстрата этой реакции, (АНСОа), с хлорофиллом. До тех пор пока этот фотохимический продукт не прореагирует вновь с Ев, он задерживает возвращение хлорофиллового комплекса в светочувствительную форму, АСОа hl A HgO. [c.470]

Понятие о фотосинтетической единице было введено для учета числа молекул хлорофилла в фотосинтезирующем организме, необходимого для преобразования одного кванта энергии света в химическую энергию. Для восстановления одной молекулы СОг необходимо 8—10 квантов света с другой стороны, з этом процессе участвует 2000—2500 молекул хлорофилла. Отсюда фотосинтетическая единица составляет 200—300 молекул хлорофилла на квант при квантовом выходе первичного фотоокисления хлорофилла, равном 1, с учетом 80% эффективности переноса энергии при све-тосборе хлорофиллом, оказывается, что на одну молекулу хлорофилла в реакционном центре приходится 250—400 молекул хлорофилла, поглощающих и эстафетно передающих кванты света в реакционные центры. Хлорофилл реакционного центра принимает только один из переданных квантов и переходит в электронно-возбужденное состояние, начиная путь последовательных окислительно-восстановительных реакций. Естественно, что значение фотосинтетической единицы может меняться у разных растений в зависимости от очень многих факторов. Концентрация фотохимически активного хлорофилла у бактерий в целом выше, и фотосинтетическая единица равна у них 40. [c.20]

Кривые выхода флуоресценции также часто являются гиперболами. Так, например, гиперболами являются кривые, получаемые на основании кинетических моделей, приводящих к уравнениям (28.51Д) (медленная реакция с СО ) и (28.22) (медленная первичная обратная реакция). Уравнения же (28.51Ж) (лимитирование вследствие недостатка Ев) и 2В.Ъ Л) ( наркотизация ) приводят к кубичным уравнениям для Ф=/(У). Это обстоятельство представляет интерес в связи с идеей Франка о саморегулировании фотосинтеза. Франк полагает, что существует механизм наркотизации, который не влияет на фотосинтез (и флуоресценцию) при слабом освещении, но почти внезапно вступает в силу, если в заверщающей темновой реакции не успевают перерабатываться фотоперекиси, образующиеся в результате первичного фотохимического процесса. При этом часть аппарата хлорофилла выключается и образование фотоперекисей уменьшается до такого количества, которое может быть переработано лимитирующей реакцией. Предположение о существовании подобного саморегулирующегося механизма является весьма заманчивой гипотезой вследствие большой важности, которую приобрели механизмы обратного хода и сервомеханизмы при попытках механической интерпретации и имитации жизненных процессов. Если бы такой механизм существовал в действительности, кривые [ СЫ ]=/(/), а вместе с ними также кривые 9=/(/) должны были бы иметь сигмообразную форму, представленную пунктирной линией на фиг. 201. [c.508]

Не все стадии в процессе фотосинтеза являются выясненными и строго доказанными. Однако несомненно, что возбужденный светом хлорофилл является донором электронов, восстанавливая при участии атомов водорода из воды НАДФ до НАДФ-Нг, и, с другой стороны,— акцептором электронов, которые от ОН-ионов воды через цитохром возвращаются на хлорофилл или расходуются на образование АТФ. В то время как первичные фотофизические процессы при фотосинтезе заключаются в поглощении и переносе энергии квантов света, первичные фотохимические процессы заключаются прежде всего в образовании трех веществ молекулярного кислорода, восстановленного НАД или НАДФ и АТФ. Именно в реакциях [c.338]

Недавно А. Н. Терениным [291] была дана новая теория фотохимических реакций красителей, предполагаюш ая в качестве первичного фотохимического процесса превращение сенсибилизирующего красителя в состояние малоустойчивого бирадикала с двумя изолированными электронами. Такой, обладающий высокой активностью, бирадикал вступает затем во вторичные окислительно-восстановительные реакции. Эта теория приводит к новым точкам зрения на роль и судьбу хлорофилла при фотосинтезе. [c.310]

Первичным восстановителем в фотосинтезе является Н2О, которая разлагается на хлорофилл—белковом комплексе, находящемся в возбужденном высокоэнергетическом состоянии, до О2 и 2Y . Различают световую и темповую стадии фотосинтеза. Первая, световая стадия, включает фотофизические и фотохимические процессы. Главный фотофизический процесс происходит с молекулой гидрата хлорофилла (акваэкстракомплекса хлорофилла [c.735]

НОЙ молекулы СО2 в процесс может вовлекаться до 2500 молекул хлорофилла. Исходя из этого расчета, была разработана концепция фотосинтетической единицы, в которой происходят первичные фотохимические реакции фотосинтеза в так называемом реакционном центре, причем каждый реакционный центр связан со сравнительно большим числом пигментных молекул, поглощающих фотон и передающих ему энергию. Любая фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотоси- [c.334]

Опыты, описанные в этом разделе, представляют только первую попытку объяснения механизма первичного фотохимического процессса в растворах хлорофилла. Они показывают, что скрытые обратимые изменения—таутомернзация, окисление—восстановление, а может быть, и дисмутация—совершаются в освещенных и светоустойчивых на вид растворах хлорофилла. Последняя из рассмотренных реакций — удаление магния кислотами — показывает, как при подходящих условиях, в присутствии акцепторов, реагирующих с продуктами первичного обратимого процесса, первичная обратимая реакция заменяется необратимым вторичным превращением. Многие фотохимические реакции хлорофилла, а также и других органических красителей, независимо от того, влияют ли они на самый краситель, иди только сенсибилизируются им, повидимому, возникают таким же образом, т. е. путем необратимых вторичных превращений продуктов, образуемых в обратимых первичных процессах. [c.498]

Воспользуемся элементарным фотохимическим процессом (19.11) и перепишем различные механизмы фотосинтеза и фотоокислепия, предложенные в главах VII, IX, XVIII, поставив хлорофилл на место первичного фотовосстановителя. В результате этого, например, ступени а, o, г и ж в системе уравнений (9.10), изображающих фотосинтез, согласно теории дисмутации энергии, выразятся следующим уравнением [c.560]

Второй альтернативой, в пользу которой был приведен ряд аргументов в т. I (стр. 171), будет допущение, что соединение A Og (и, может быть, также A HgO, хотя эти два предположения не совпадают) кинетически независимо от хлорофилла его восстановление будет тогда вторичным процессом — темновой реакцией, производимой продуктами первичной фотохимической реакции. [c.453]

В первых работах по эффекту Эмерсона высказывались предположения, что дополнительные пигменты, как и хлорофилл принимают участие в первичных фотохимических реакциях фотосинтеза. Однако весь накопленный к настоящему времени материал по функциям и составу обеих участ ющих в процессе фотосинтеза пигментных систем заставляет считать, что фотохимически активными в обеих фотосистемах являются только фор, ы хлорофилла а с максимумами поглощения при 683, 695, 700 нм. Действие же дополнительных питаентов, к которш в настоящее время причисляют и хлорофиллы ь. с и хлорофилл а 670, заключается в основном в передаче поглощенной энергии молекулам длинноволновой формы хлорофилла а. [c.153]

Несмотря на то что это и не имеет прямого отношения к транспорту железа и кислорода, следует упомянуть также о получении синтетических биомиметических моделей особого парного бактериохлорофилла а [247], поскольку в процессе фотосинтеза при первичном поглощении света фотореакционными центрами молекулярных ассоциатов хлорофилла зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий, по-видимому, происходит окисление особых парных молекул хлорофилла. Димерные производные хлорофилла, изображенные на рис. 6.6, в которых пор-фириновые макроциклы связаны простой ковалентной связью, проявляют некоторые фотохимические свойства, моделирующие in vivo особый парный хлорофилл. [c.373]

Согласно современным представлениям, фотохимическая стадия Ф. заключается в поглощении хлорофиллом кванта света с переходом хлорофилла в восстановленное состояние вследствие присоединения к нему электрона или водорода из какого-либо восстановителя. Восстановленный хлорофилл с помощью нескольких последовательно действующих ферментов передает электрон или водород, а тем самым и поглощенную энергию на восстановление углекислоты. Что касается химизма фотосинтетиче-ского превращения углерода, то согласно современному представлению первичная фиксация СО2 происходит на углеводе, содержащем пять атомов углерода,— рибулозодифосфате, который при этом распадается с образованием фосфоглицериновой кислоты. Последняя восстанавливается до фосфоглицериново-го альдегида, который конденсируется с фосфодиоксиацетоном и образует фруктозодифосфат, а затем свободные сахара — гексозы, сахарозы и крахмал — в процессе, обратном гликолитиче-скому распаду. Очень важно, что растения могут осуществлять Ф. не только при естественном солнечном свете, но и при искусственном освещении, что дает возможность выращивать растения в разное время года. [c.269]