Флуоресценция в фотосинтезе

Нередко электронное возбуждение одного хромофора вызывает флуоресценцию другого хромофора, расположенного поблизости. Так, например, возбуждение молекул красителя, образующих монослой, приводит к флуоресценции слоя другого красителя, находящегося от первого на расстоянии 5 нм. Возбуждение остатков тирозина в белках может вызвать флуоресценцию триптофана, а возбуждение триптофана— флуоресценцию красителя, связанного с поверхностью молекулы белка, или флуоресценцию связанного кофермента [57]. Такого рода резонансный перенос энергии характерен для тех случаев, когда спектр флуоресценции одной молекулы перекрывается со спектром поглощения другой. При этом реального испускания и поглощения света не происходит, а имеет место безызлучательный перенос энергии. Резонансный перенос энергии имеет большое биологическое значение для фотосинтеза. Поскольку молекула с е = 3-10 при воздействии прямого солнечного света поглощает около 12 квантов света в секунду, моно-молекулярный слой хлорофилла будет поглощать всего 1 % общего числа квантов, падающих на поверхность листа [63]. По этой причине молекулы хлорофилла располагаются в виде многочисленных тонких слоев внутри хлоропластов. Однако непосредственно в реакционных центрах, где идут фотохимические процессы, находится лишь небольшое число специализированных молекул хлорофилла. Остальные молекулы поглощают свет и передают энергию в реакционный центр небольшими порциями. [c.31]

В специальной главе Свет в биологии (гл. 13) обсуждаются не только проблемы фотосинтеза, зрения и других биологических реакций на свет, но и природа поглощения света, флуоресценции и кругового дихроизма. В гл. 14 подробно рассматриваются процессы биосинтеза и распада множества азотистых соединений. Эта глава может быть полезна как студентам-биохимикам — при работе над литературными обзорами, так и преподавателям курсов химии природных соединений. [c.9]

Изложенные факты и другпе данные, в частности биохимическое разделение, доказывают, что в фотосинтезе участвуют две фотохимические системы ФС1 и ФСИ. В зеленых растениях ФСП содержит СЫ а с максимумами поглощения 670 п 680 нм, но не 695 нм. ФС1 содержит все три формы СЫ а. ФСП флуоресцирует сильно, ФС1 — слабо. Кванты, поглощенные хлорофиллом 670 и 680 нм, переносятся в ФС1 на СЫ а 695, и энергия их диссипирует, чем и объясняется низкий выход флуоресценции. ФСП содержит больше hl а 670, чем ФС1. Свет поглощается в обеих системах одновременно, но в разной степени. При Я > 650 нм в красных водорослях и при Я > 680 нм в зеленых водорослях система I получает избыточную, а система II недостаточную энергию — нарушается баланс, необходимый для совместной работы двух систем. Баланс этот улучшается при одновременном освещении более коротковолновым светом. Так объясняется эффект Эмерсона и красное падение .. [c.452]

Первичные физические стадии фотосинтеза, начиная с поглощения кванта и кончая его захватом в реакционном центре, протекают за время, не превышающее 100 не. Эта величина на полтора-два порядка меньше характерных времен флуоресценции [c.457]

Флуоресценцию хлорофилла сильно тушат кислород, хиноны и различные другие вещества. Механизм точно не известен. Константы скорости тушения близки к 10 л-моль -сек и находятся в соответствии с величинами, рассчитанными для процессов, лимитируемых диффузией. Они приблизительно в 10 раз больше, чем константы скорости тушения триплетного состояния, установленные методом флеш-фотолиза (стр. 126). Аналогичное различие наблюдается для антрацена и большее — для тионина (см. ниже). Эти результаты интересны для изучения фотосинтеза. [c.164]

Фотосинтез протекает при помощи пигментов зеленых листьев. Последние содержат два хлорофилла — а (голубовато-зеленый) и б (желтовато-зеленый) (см. главу Пиррол ) — и две группы каротиноидов — каротины (оранжевые) и ксантофиллы (желтые). Эта система пигментов находится в хлоропластах — частицах удлиненной формы, находящихся в клетках зеленых листьев. Установлено, что лучистая энергия, поглощенная одним пигментом, может быть передана другому пигменту хлоропласта. При облучении хлоропластов светом с длиной волны, поглощаемой исключительно хлорофиллом б, испускаемое излучение (за счет флуоресценции) содержит длины волн, характерные для хлорофилла а, в то время как флуоресценция хлорофилла б уменьшается. Остальные пигменты клетки могут передавать аналогичным образом поглощенную энергию хлорофиллу а. Тем самым расширяется спектральная область, потребляемая в фотосинтезе. Хлорофилл передает поглощенную лучистую энергию химической системе при помощи еще не выясненного механизма. [c.260]

В высших растениях фотосинтез протекает наиболее эффективно при поглощении света хлорофиллом а. Роль хлорофилла Ь, каротиноидов и других сопутствующих пигментов не вполне ясна. Хлорофилл а представляет собой единственный пигмент, общий для всех фотосинтезирующих организмов. Поэтому предполагают, что только хлорофилл а способен быть донором энергии непосредственно для фотосинтетической реакции, а все другие пигменты передают поглощенную ими энергию хлорофиллу а. Эта гипотеза согласуется со спектром действия для фотосинтеза и с наблюдением, что сопутствующие пигменты могут сенсибилизировать флуоресценцию [c.258]

Во втором томе с большой полнотой сведен материал по трем основным группам вопросов 1) спектроскопия и флуоресценция фотосинтетических пигментов 2) кинетика процесса фотосинтеза в зависимости от концентрации двуокиси углерода, интенсивности и спектрального состава света и 3) квантовые выходы фотосинтеза и возможная роль в процессе фотосинтеза различных других пигментов, помимо хлорофилла. [c.5]

Проводя спектроскопические исследования и изучая флуоресценцию пигментов, пытаются определить состояние пигментов в пластидах, характер участия пигментов в поглощении, трансформировании, использовании и передаче энергии света изучая кинетику фотосинтеза в зависимости от изменяющихся концентраций двуокиси углерода, пытаются выяснить природу начальной реакции вхождения СОд в цикл фотосинтетических превращений (карбоксилирование, фиксация на [c.5]

Эти цифры говорят о том, что выход флуоресценции обоих хлорофиллов значительно выше, когда их возбуждают в оранжево-красной системе. Кроме того, выход резко падает в крайней красной области, что напоминает падение квантового выхода фотосинтеза, наблюдавшееся в той же области спектра Эмерсоном и Льюисом (см. гл. XXX). Ливингстон упоминает, что подобное уменьшение флуоресценции в длинноволновой области было отмечено в работах с другими красителями. Это снижение было бы понятно, если бы длинноволновая ветвь красной полосы поглощения перекрывалась другой [c.160]

Подводя итоги, можно сказать, что, повидимому, нет причин приписывать флуоресценцию живых растений малой доле молекул хлорофилла, находящейся в сильно флуоресцирующем растворенном состоянии, а не всей массе пигмента, образующей слабо флуоресцирующий комплекс с белками и липоидами (в том числе и каротиноидами). Тесная связь между интенсивностью флуоресценции и скоростью фотосинтеза, которую мы рассмотрим в следующей разделе, также говорит о том, что флуоресценция является свойством не малой части, но всей массы хлорофилла в клетке. [c.230]

Изменения флуоресценции хлорофилла, связанные с фотосинтезом [c.230]

Тесное соотношение между флуоресценцией хлорофилла и его фотосенсибилизирующей активностью, обнаруженное из параллельных измерений выходов фотосинтеза и флуоресценции, сделало флуоресцентные исследования важным средством для кинетического анализа фотосинтеза. Поэтому мы намерены ограничиться в настоящей главе только некоторыми общими соображениями на эту тему, оставляя более детальное описание экспериментальных результатов до тех глав четвертой части, которые касаются влияния на кинетику фотосинтеза интенсивности света, температуры, концентрации СОд и других внешних факторов. [c.231]

Мы рассмотрим теперь более подробно некоторые предполагаемые механизмы взаимоотношения флуоресценции и фотосинтеза, начиная с представлений, изложенных в т. I (см. гл. XIX). [c.232]

Существование противоположных изменений в выходах флуоресценции и фотосинтеза было открыто Каутским в исследованиях периода индукции, и мы теперь знаем, что этот тип зависимости является общим и для явлений индукции, и для устойчивого состояния. Однако соотношение между выходами фотосинтеза и флуоресценции не всегда антипараллельно. Иногда выход фотосинтеза значительно изменяется без заметных изменений в выходе флуоресценции (см., например, фиг. 198). В других случаях, например в некоторых типах явлений [c.233]

Прежде всего флуоресценция конкурирует только с первичной фотохимической реакцией, а не со всем процессом фотосинтеза. Скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода или поглощению углекислоты, часто определяется не только эффективностью первичного фотопроцесса, но также и скоростью одной или нескольких связанных с этим процессом темновых каталитических реакций. К их числу относятся реакции, которые превращают первичные фотопродукты в стабильные конечные продукты фотосинтеза. Когда эти завершающие реакции слишком слабы, чтобы идти наравне с первичным фотохимическим процессом (что может иметь место, например, в очень сильном свете, или при низких температурах, или в присутствии некоторых ядов), первичные фотопродукты будут накопляться до определенной концентрации и вновь исчезать при обратных реакциях. Вследствие этого квантовый выход фотосинтеза уменьшится, однако на интенсивности флуоресценции это не отразится, так как первичный фотохимический процесс, конкурирующий с флуоресценцией, продолжается с неизменной скоростью. Этим можно объяснить существование светового насыщения в фотосинтезе, без одновременного возрастания выхода флуоресценции (явление, о котором мы упоминали выше). [c.234]

Эти соображения могут объяснить, почему световое насыщение фотосинтеза в некоторых случаях (когда оно обусловливается ограниченной скоростью подготовительных реакций) сопровождается возрастанием выхода флуоресценции, а в других (когда оно связано с ограниченной скоростью конечных реакций) — не влияет на выход флуоресценции. [c.235]

Передача энергии от одних молекул светопоглощающих пигментов к другим происходит легко на расстояниях до 30 А, таким образом, например, совершается переход энергии от хлорофилла Ь к хлорофиллу а способ этого перехода пока остался еще неясным. После того как энергия возбуждения достигла молекулы хлорофилла а, требуется еще около 10" сек для того, чтобы эта молекула перешла в особое специально приспособленное для фотосинтеза состояние если, находясь в этом состоянии в течение 10 сек, молекула не совершит биохимического акта, подготовляющего цепь звеньев фотосинтеза, энергия выбрасывается в виде флуоресценции. [c.344]

Из синглетного состояния хлорофилл может перейти снова в исходное состояние с испусканием кванта флуоресценции (hv ) или же после рассеяния части энергии в виде тепловой ( - ) может перейти в бирадикальное состояние 7J. Это состояние, как предполагается является активгшм в фотосинтезе. В отличие от S время его жизни велико, поэтому хлорофилл в состоянии 7 может вступать в самые разнообразные биохимические превращения. [c.736]

Ценные сведения о двух фотохимических системах дает изучение флуоресценции. Квантовый выход флуоресценции hl а (см. с. 452) составляет 30% vitro и лишь 3—6% in vivo. Во втором случае флуоресцируют несколько форм СЫ а, разнящиеся спектрами испускания и квантовыми выходами. Малый квантовый выход in vivo определяется эффективностью фотосинтеза — чем больше энергии идет на фотосинтез, тем слабее флуоресценция. [c.455]

Попытки исследования поляризации флуоресценции хлорофилла in vivo уже имеются. В работе [23] сравнивается поляризация флуоресценции вязких растворов хлорофилла и суспензии одноклеточной водоросли хлореллы. Степень поляризации во втором случае (-- 3%) оказалась существенно меньше, чем в первом 25%). Авторы делают отсюда вывод о наличии миграции энергии между молекулами хлорофилла в гранах по величине деполяризации опи оценивают число актов миграции. Воз-моншость такой оценки представляется весьма важной для проблемы фотосинтеза. [c.347]

В главе XIV мы увидим доказательства в пользу существования хлорофилл-белкового комплекса. Сохранность этого комплекса может быть необходима для фотосинтетической способности хлорофилла. Были разработаны различные методы экстрагирования этого комплекса из листьев, и оказалось, что такие экстракты имеют некоторые из свойств хлорофилла в листе (например, абсорбционный спектр, химическая устойчивость и флуоресценция). Однако и у них отсутствовала фотосинтетическая активность. Эйслер и Порт-гейм [21] сообщили, что искусственные хлорофилл-белковые комплексы, приготовленные добавлением лошадиного серума к хлоро-фильным растворам, могут восстанавливать двуокись углерода и выделять кислород на свету однако методы этих исследователей были грубы и отсутствовало детальное изложение опытов. Нет ничего удивительного в том, что хлорофилл-белковые комплексы неспособны к фотосинтезу, если вспомнить, что изолированные хлоропласты в лучшем случае сохраняют лишь часть своей нормальной фото-синтетической активности. Речь идет не о том, способны ли хлорофильные препараты к полному фотосинтезу, а о том, сохраняются ли в них какие-либо свойства, связанные с ролью хлорофилла в фотосинтезе. Как указано в главе Ш, эта роль сводится к утилизации световой энергии для переноса водородных атомов против градиента химического потенциала. Хлорофилл может это осуществлять или путем чисто физического переноса энергии к клеточной окислительно-восстановительной системе, или же, что более вероятно, прямым химическим участием в этой системе. Отсюда, следовательно, и возникает вопрос, образует ли хлорофилл in vitro окислительно-восстановительную систему, а если это происходит, то увеличивается ли при поглощении света окислительная способность окисленной формы или восстановительная способность восстановленной формы (или и то и другое). [c.73]

Второй аргумент в пользу непосредственного фотохимического взаимодействия между хлорофиллом и двуокисью углерода — связб между фотосинтезом и флуоресценцией хлорофилла in vivo. Существенно здесь то, что флуоресценция иногда возрастает при высоких интенсивностях света. Это происходит, когда истощается стационарная концентрация комплекса Og [24]. Простейшее объяснение тушащего действия, которое комплекс (СОд , вероятно, оказывает на флуоресценцию хлорофилла, заключается в допущении прямого фотохимического взаимодействия между этим комплексом и возбужденными молекулами хлорофилла. [c.173]

В коллоидальных экстрактах листьев и водорослей, описанных в главе XIV, каротиноиды остаются в связи с белками и липоидами. Фиг. 59 показывает место, которое Губерт приписывает каротиноидам в структуре хлоропластов. Следует указать, что это мнение гипотетично. Однако тесная связь хлорофилла с каротиноидами в живой клетке подтверждается явлением сенсибилизации каротиноидами флуоресценции хлорофилла in vivo, что отмечали Дэттон, Мэннинг и Дэггар [40]. Вероятно, эта связь обусловливает сенсибилизацию каротиноидами фотосинтеза и может быть дополнительной причиной сильного сдвига каротиноидных полос in vivo. [c.481]

Однако нельзя признать достоверным, что участие каротиноидов в сенсибилизировании фотосинтеза основано на обратимой химической реакции. Флуоресценция хлорофилла, сенсибилизированная каротиноидами in tivo, показывает, что энергия электронного возбуждения каротинопдов может передаваться хлорофиллу. Возможно и даже вероятно, что сенсибилизированный каротиноидами фотосинтез также начинается подобной передачей энергии электронного возбуждения к хлорофиллу. [c.529]

Каротиноиды или фикобилины никогда не проявляли способности осуществлять фотосинтез без хлорофилла это поддерживает взгляд, высказанный Энгельманом [58,61], что добавочные пигменты не участвуют прямо в окислительно-восстановительном процессе, а передают свою энергию возбуждения хлорофиллу. Как установлено в главе XVHI, этот физический механизм кажется гораздо вероятнее для случая передачи энергии между двумя красителями с перекрывающимися полосами поглощения, чем для передачи энергии от пигмента к бесцветному субстрату. Сенсибилизируемая каротиноидами флуоресценция хлорофилла у зеленых и диатомовых водорослей дает прямое доказательство наличия процесса [c.566]

Сильный красный сдвиг полос каротиноидов, особенно фук0ксан-тола, ясно показывает, что эти пигменты образуют часть некоторого комплекса в хлоропласте и что связь становится особенно сильной, когда молекулы каротиноидов находятся в электронном возбуждении. Это обстоятельство может иметь отношение к переносу энергии электронного возбуждения от каротиноидов (особенно фукоксантола) к хлорофиллу. Вследствие этого в присутствии фукоксантола обнаруживается сенсибилизированная флуоресценция хлорофилла п vivo (см. гл. XXIV, стр. 225), и, вероятно, этим объясняется участие каротиноидов в сенсибилизации фотосинтеза (см. гл. XXX). [c.115]

Выход флуоресценции хлорофилла в растворе при возбуждении сине-фиолетовым светом значительно меньше, чем при возбуждении красным светом (наблюдение Принса, подтвержденное Ливингстоном). Однако в отличие от того, что мы наблюдали в далекой красной области, здесь не удалось обнаружить параллелизма с квантовым выходом фотосинтеза в живых клетках (см. гл. XXX), а также (что еще примечательней) — с квантовым выходом самоокисления, сенсибилизированного хлорофиллом в той же среде (спирт см. т. I, стр. 520). Это подтверждает предположение о том, что фотохимическая сенсибилизация хлорофиллом не конкурирует непосредственно с флуоресценцией, но происходит через посредство превращения хлорофилла в долго живущее активное (таутомерное, изомерное или метастабильное электронное) состояние. Это превращение, вероятно, возникает не только из состояния А, но также непосредственно из состояния В (см. фиг. 12 и схема на фиг. ПО). Молекулы, возбуждаемые до более высокого состояния В, могут перейти в состояние Т непосредственно или же сначала перейти на уровень А и затем уже на Т. Вследствие этого полная вероятность конверсии в метастабильное состояние выше для молекул, возбужденных сине-фиолетовым светом, чем для молекул, возбужденных красным. В числовом примере, представленном на схеме фиг. 110, эта вероятность составляет 957о для молекул, находящихся в состоянии В, и 90% — для молекул в СОСТОЯНИЙ А, оставляя в первом случае вероятность флуоресценции в 5% и во втором — в 10%. [c.161]

Вероятность передачи этого рода решающим образом зависит от резонанса между молекулами, обменивающимися энергией, т. е. от взаимного перекрытия полосы флуоресценции донора и полосы поглощения акцептора. Это явление впервые обсуждалось Кальманом и Лондоном в применении к сенсибилизированной флуоресценции в газах. Позднее аналогичные соображения в применении к растворам были развиты Ж. Перреном [8, 10], который использовал классическую электродинамику. Ф. Перрен (И, 16] впервые попытался дать явлению квантово-механическую трактовку. Он использовал этот механизм переноса энергии для объяснения так называемой концентрационной деполяризации флуоресценции в растворе (уменьшение степени поляризации при увеличении концентрации). Впоследствии некоторые другие явления флуоресценции и фотохимии были приписаны обменным процессам этого типа и более совершенное теоретическое толкование было развито в работах Вавилова и его сотрудников [65—67], а также Фёрстером [71, 73, 76] и Арнольдом и Оппенгеймером [91]. Ввиду того, что представления о резонансном переносе энергии могут сыграть важную роль в выяснении фотохимического механизма фотосинтеза (особенно при объяснении возможной роли фикобилинов и каротиноидов в этом процессе), перечисленные работы будут более подробно рассмотрены в гл. XXX и XXXII. Здесь мы упомянем лишь о возможности тушения или возбуждения флуоресценции хлорофилла путем резонансного переноса энергии возбуждения, не требующего контакта молекул. В качестве примеров можно напомнить тушение флуоресценции красителей другими красителями (стр. 188), флуоресценцию [c.167]

Вследствие тесной связи, существующей между флуоресценцией и сенсибилизацией (см. т. I, гл. ХУШ и XIX, и т. II, гл. XXIII), исследование флуоресценции хлорофилла в живых растениях может привести к значительным успехам в понимании механизма фотока-талитического действия этого пигмента в фотосинтезе. Флуоресценция является таким свойством хлорофилла, которое может наблюдаться (и уже наблюдалось) одновременно с измерениями фотосинтетической активности. Измеряя выход флуоресценции, можно получить представление об обмене энергии и процессах рассеяния энергии в фотосинтезирующих клетках, без нарушения их жизненных процессов. До сих пор еще никем не изучались изменения, происходящие в спектре флуоресценции (или в спектре поглощения) хлорофилла во время фотосинтеза однако в будущем такого рода исследования могут также оказаться выполнимыми и весьма плодотворными. [c.216]

Каутский 25] нашел, что быстрые изменения интенсивности флуоресценции листьев, наступающие после периода темноты в первые секунды или минуты освещения, имеют определенное отношение к ранее известным изменениям скорости фотосинтеза во время этого периода индукции . Последующие исследования Каутского и его сотрудников (1931—1948), Франка и его сотрудников (1934—1949), Мак-Алистера и Майерса [58] и голландской группы (Орнштейн, Вассинк, Катц, Доррештейн и другие, 1937—1949) выявили много ярких примеров тесной связи между интенсивностью флуоресценции и скоростью фотосинтеза в тот же момент. Это соотношение можно наблюдать не только во время индукционного периода, но также и в стационарном состоянии. Было найдено, что такие факторы, как интенсивность света, температура, концентрация реагентов, которые участвуют в фотосинтезе, присутствие кислорода и различных ядов и наркотиков, сильно влияют на выходы флуоресценции и фотосинтеза. [c.231]

Все более или менее детальные интерпретации изменений флуоресценции в фотосинтезирующих растениях, высказанные исследователями до настоящего времени, основаны на этих общих идеях, но расходятся в том, какому из специфических механизмов тушения приписывается главная роль. Некоторые исследователи (например, Каутский, Вассинк и Катц) приписывают главную роль химическому тушению веществами, участвующими в фотосинтезе. Поэтому они рассматривают всякое усиление флуоресценции как доказательство уменьшения эффективности сенсибилизированного фотохимического процесса (с соответствующим уменьшением химического тушения) и всякое ослабление флуоресценции как доказательство усиления эффективности использования энергии возбуждения для сенсибилизированных фотохимических реакций (с соответствующим усилением химического тушения). Другие исследователи (Франк) усматривают главную причину изменений интенсивности флуоресценции в образовании комплексов хлорофилла с поверхностно активными веществами (наркотиками), которые замедляют рассеяние энергии и в то же самое время угнетают фотохимическую сенсибилизацию, прегтятствуя соприкосновению светочувствительного субстрата с хлорофиллом. Здесь предполагается, таким образом, ослабление обоих конкурирующих с флуоресценцией процессов сенсибилизации и рассеяния, тогда как теории первого типа признают подавление только одного конкурирующего процесса (сенсибилизации), принимая, что два других процесса (рассеяние и флуоресценция) одинаково выигрывают от устранения их общего конкурента. [c.232]

На фиг. 79, т. I (стр. 554) мы пытались схематически представить вероятное соотношение между сенсибилизацией и флуоресценцией хлорофилла In vivo. Первоначально эта схема была построена для истолкования сенсибилизированного фотоокиеления, но можно предположить, что и в случае фотосинтеза имеются в основном аналогичные условия. Первичным процессом (т. I, гл. XIX) мы считали тауто- [c.232]

В соответствии с этой схемой, изменения интенсивности флуоресценции могут быть связаны с изменениями в фотосинтезе двояким образом (о чем уже говорилось выше) путем первичных изменений вероятности сенсибилизированных химических реакций и путем первичных изменений скорости рассеяния энергии в хлорофиллнесущем комплексе. Если скорость рассеяния постоянная, то флуоресценция будет указывать эффективность, с которой энергия возбуждения хлорофилла используется в первичном фотохимическом процессе (уравнение 24.3). Каждый раз, когда первичный фотохимический процесс тормозится по тем или иным причинам, сумма вероятностей двух конкурирующих противоположных процессов — флуоресценции и внутреннего рассеяния энергии возбуждения — соответственно возрастает. Так как флуоресценция и внутреннее рассеяние энергии являются двумя альтернативными мономолекулярными процессами, выход обоих должен меняться в одинаковой пропорции. Таким образом, флуоресценция становится показателем выхода первичного фотохимического процесса, даже если абсолютный ее выход (< 1%) слишком мал для того, чтобы она могла заметным образом конкурировать с этим процессом. Например, если выход первичного фотохимического процесса снизится с 80 до 40°/о и сумма выходов рассеяния- и флуоресценции возрастет вследствие этого с 20 до 60%, то выход каждого из этих двух процессов должен увеличиться в 3 раза. Если выход флуоресценции сначала был <р = 0,2% то он должен стать 0,6%. [c.233]

Более подробное рассмотрение этой картины может также объяснить, почему в тех случаях, когда изменения в выходе фотосинтеза связаны с изменениями флуоресценции, меняется не только в широких пределах абсолютная величина последних, но иногда даже и знак эффекта становится обратным, обычный антипараллелизм заменяется параллельным возрастанием (или уменьшением) квантовых выходов как фотосинтеза, так и флуоресценции. [c.235]

Флуоресценция и внутренняя диссипация изменяются в равной мере с изменением скорости первичного фотопроцесса только в том случае, если фактор, обусловливающий это изменение, не влияет на константу скорости внутренней диссипации. Нет никакого основания полагать, что это справедливо для всех случаев. Априорная вероятность (константа скорости) внутренней конверсии может быть совершенно разной в комплексах X СЫ HZ, НХ СЫ Z, НХ hl HZ и X СЫ Z. Если один из фотостабильных комплексов, например НХ СЫ HZ, рассеивает энергию возбуждения более эффективно, чем светочувствительный комплекс X - hl HZ, то эффект тушения флуоресценции при накоплении этого светостабильного комплекса может перекрывать эффект, стимулирующий флуоресценцию в результате подавления первичного фотохимического процесса. Таким образом результат, в конечном счете, сведется к одновременному уменьшению выхода как флуоресценции, так и фотосинтеза другими словами, флуоресценция, освобожденная в данном случае от одного из двух конкурирующих с нею процессов — от первичного фотопроцесса, будет иметь дело со вторым, более сильным конкурентом, внутренней конверсией, и будет испытывать общее уменьшение. Способность к диссипации энергии у хлорофиллсодержащих комплексов может несколько различаться у разных видов и даже штаммов в противном случае выход флуоресценции должен был бы получаться точно одинаковым во всех растениях. Этим можно объяснить, почему ограничение в снабжении СОд (или полное голодание в отношении Og), повидимому, оказывает различное влияние на флуоресценцию листьев [58, 61], пурпурных бактерий [63] и диатомовых водорослей [67]. В первом случае голодание в отношении СО5, дает значительное [c.235]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология