Активный транспорт линейность

Обсуждается простая экспериментальная модель активного транспорта, основанная на стационарном сопряжении. В этой модели составная мембрана, включающая фермент, при обеспечении извне подходящим субстратом способна вызвать электрический ток между двумя идентичными растворами. Эта модель проявляет как линейность, так и симметрию. [c.51]

Если силы двух сопряженных процессов могут быть одновременно ограничены правильными траекториями, так что каждый поток будет линейной функцией каждой силы, то перекрестные феноменологические коэффициенты вдали от равновесия будут равны. Природа таких правильных траекторий исследуется на примере простой модели активного транспорта натрия. [c.115]

Поскольку биологические реакции часто состоят из большого числа последовательных ферментативных реакций, многие из которых лишь незначительно отклоняются от равновесия [8], разумно ожидать, что некоторые реакции и процессы активного транспорта могут оставаться приблизительно линейными при изменении А в диапазоне, представляющем биологический интерес. Конечно, не предполагается, что это должно происходить всегда. Соответствующее исследование данного вопроса потребует более детальной информации о системах реакций, чем имеющаяся в настоящее время. Одной из интересных систем [c.141]

Для простоты в разд. 7.2.1 рассматривался насос, который осуществляет активный транспорт одного катиона, несопряженный с потоками других веществ. Так как механизм функционирования насоса в действительности гораздо сложнее, то может показаться, что данная выше трактовка активного транспорта совершенно нереальна. Однако легко показать, что независимо от специфики механизма можно применять простое линейное [c.144]

По всем этим причинам для проверки применимости линейных соотношений термодинамики необратимых процессов при анализе активного транспорта мы избрали транспорт натрия и сопряженное поглощение кислорода кожей лягушки и мочевым пузырем жабы. Схема установки, используемой в этих целях, показана на рис. 8.1. Поскольку независимым образом можно менять только разность электрохимических потенциалов N3, полностью проверить справедливость формул не удается. Однако, как мы увидим далее, при некоторых обстоятельствах можно ожидать, что сродство реакции будет примерно постоянным, и в этом случае используемый формализм обоснован. [c.152]

Линейные феноменологические уравнения можно записать с любыми силами и потоками, рассматриваемыми как независимые переменные, взяв за основу формулы с проводимостью L или сопротивлением / . С теоретической точки зрения оба способа записи эквивалентны. С точки зрения эксперимента этот выбор — вопрос удобства. Ввиду легкости, с которой можно варьировать разность электрохимических потенциалов натрия Хма, и предполагаемого постоянства сродства А при кратковременных изменениях Хма удобно ввести формулы, в которых за основу принимается и определить влияние изменений Хма на потоки натрия и метаболизм. Таким образом, наши фундаментальные уравнения для системы активного транспорта натрия имеют вид [c.152]

При попытках охарактеризовать транспорт и метаболизм на основе линейного приближения, введенного выше, очевидно, существенно, чтобы феноменологические параметры рассматриваемой системы, которые мы хотим оценить, были примерно постоянны при изменении внешних переменных. Только в этом случае можно ожидать, что /йа и /г будут линейными функциями у на- Однако в общем случае величины (/ ) и А будут функциями состояния, и вполне возможно, что на них будут влиять различные манипуляции, заметно изменяющие конфигурацию и/или состав ткани. Важность такого рода связей следует из ранних наблюдений эффекта памяти после продолжительных изменений Д ф. Так, если потенциал изменить таким образом, чтобы резко усилить транспорт натрия и сопряженный метаболизм на достаточно длительное время, то после возврата к короткозамкнутому состоянию обе величины /о и Ло оказываются меньше, чем их исходные значения. Эти результаты представлены светлыми кружочками на рис. 8.2. Темные кружочки отражают эффект противоположного знака, отмеченный после сдвига Аг]) в сторону замедления транспорта и метаболизма. Эти отличия значений /о и 1го от контрольных уровней ясно указывают на изменения ыа, г, Ьг и/или А. Очевидно, что экспериментальные приемы, применяемые для варьирования N3, а вместе с тем /йа и весьма важны при описании активного транспорта. [c.153]

Если растворы, контактирующие с обеими поверхностями, идентичны и если скорость активного транспорта натрия на самом деле линейно зависит от сил, стимулирующих перенос ионов, то можно ожидать, что в стационарном режиме будет выполняться линейное соотношение между током и напряжением. На практике, как и следует ожидать, вид взаимосвязи между / и Дг ) существенно зависит от условий опыта. Так, если монотонно варьировать Дгр с интервалами менее секунды, то кривая / — Дг з разбивается на линейные участки, соединенные точками излома [10,19]. Если Дг ) варьировать симметрично относительно О мВ с интервалами 5—10 с, то кривая /—V примерно линейна в области потенциалов —75->-+100 мВ [35, 45]. Эти наблюдения указывают на линейность активного транспорта натрия, но не вполне убедительны, поскольку при кратковременных изменениях Дгр неясно, в какой мере / отражает короткоживущие потоки К и С1, а не поток На на базальной латеральной поверхности. Если же потенциал меняют на более длительное время, то кривая /—Дф становится явно нелинейной. При 15-минутных интервалах наблюдается насыщение в области отрицательных Дг ), что указывает на изменения клеточных параметров [45]. [c.155]

По-видимому, наиболее убедительные примеры линейности /ыа при варьировании Дг з получены в исследованиях мочевого пузыря жабы и кожи лягушки, в которых Дг ) изменяли симметрично с б-минутными интервалами в области О->- + 80 мВ [23. Поскольку в условиях опытов на мочевом пузыре жабы идет активный транспорт через эпителий только ионов натрия, зависимость /на от Дг ) можно определить в явном виде из стационарных соотношений тока и напряжения, что позволяет оценить вклад пассивных ионных потоков. Таким образом, [c.155]

Демонстрация линейности активного транспорта указывает на то, что феноменологические коэффициенты и сродство не изменялись под влиянием изменений Аг ) в использованных здесь интервалах величины и длительности. Это позволяет предположить, что варьирование А ) при постоянной Асма обеспечивает ожидаемые значения Хыа. Альтернативное предположение, состоящее в том, что феноменологические коэффициенты ма, г или сродство — линейные функции Агр, представляется маловероятным. [c.157]

Приведенные выше данные, подтверждающие линейную зависимость /йа и 1г от Дг ), очень важны, поскольку они указывают на возможность обоснованного описания параметров активного транспорта с помощью уравнений (8.3) и (8.4). Хотя применение этих уравнений само по себе создает основу для систематического изучения транспортной системы в различных условиях, часто нас интересует ситуация в тканях, контактирующих с растворами различного состава, который может меняться со временем. В связи с этим надо разобраться, в какой мере воз- [c.160]

Приведенные ранее результаты согласуются с тем, что линейные уравнения неравновесной термодинамики применимы к активному транспорту при условии, что выбрана правильная траектория для варьирования Хма (траектория термодинамической линейности), тогда как А остается постоянным. В случае кинетической линейности следует видоизменить подход, как показано в гл. 13. [c.162]

Линейность соотношений между током и напряжением в ряде эпителиальных тканей показывает, что формализм, использованный ранее для анализа активного транспорта натрия в коже лягушки, жабы, мочевом пузыре жабы, вероятно, применим и к другим транспортным процессам. В большинстве таких случаев анализ ограничивался рассмотрением эквивалентных электрических контуров. Шульц и др. [36] продемонстрировали линейность зависимости между скоростью активного транспорта натрия и Аф) в толстой кишке кролика и на этой основе предложили эквивалентный контур, для анализа которого были введены феноменологические коэффициенты сопротивления и сродство в рамках уравнений линейной неравновесной термодинамики. Однако параметры этих уравнений экспериментально не определялись. [c.181]

В других исследованиях показано, что транспорт протонов и сопряженный метаболизм в мочевом пузыре черепахи поддаются анализу методами линейной термодинамики неравновесных процессов, поскольку /н> /соз и /сог линейно зависят от значения pH во внешнем пространстве (рис. 8.20). Кроме того, при сопоставлении зависимости /н от pH на внешней стороне и от А ф значения с /н/с (АрН) и с /н/с (А ф) в пределах статистического разброса совпадали, так же как и точки пересечения с осью pH, в которых скорость активного транспорта протонов обращается в нуль. В результате по аналогии с активным транспортом натрия можно написать [c.183]

В рамках такого подхода модуляция Хма (или Хн) по правильно выбранной траектории позволяет оценить феноменологические коэффициенты L или Я и сродство А метаболической реакции, создающей движущую силу для активного транспорта. При этом удается различить кинетические и энергетические факторы, влияющие на транспорт. Линейность, обусловленная кинетическими, а не чисто термодинамическими факторами, требует модификации этого подхода. [c.191]

Циклопептиды представляют собой группу природных соединений, как правило, построенных из протеиногенных а-аминокислот по тому же принципу, что и линейные полипептиды, т е. обладающих специфичными амидными (пептидными) связями. Отклонением от белкового подобия можно считать включение в эти цепочки, замкнутые в макроциклы, а-аминокислот О-конфи-гурации и модифицированных L-a-аминокислот. В основном, их источниками являются грибы и различные микроорганизмы. Циклопептиды весьма разнообразны по биологической активности — это антибиотики, токсины и регуляторы транспорта ионов. При [c.89]

Перспективы развития мембранной технологии в большой мере связаны с надеждалП на воспромзведеннс и практическое использование свойств биологических мембран, важнейшим из которых является способность осуществлять селективный обмен молекулами различных веществ. Уже сейчас промышленность располагает значительным набором мембран с селективными свойствами. Однако разработка и использование селективных мембранных материалов сталкивается до сих пор со значительными трудностями. Это связано главным образом с тем, что механизмы проницаемости как биологических, так и многих искусственных мембран окончательно не выяснены и не существует общего подхода к их описанию. Создание универсальной математической модели, адекватно описывающей мембранный транспорт, осложняется разнообразием процессов переноса через мембраны. В биологических мембранах выделяется пассивный транспорт (обычная диффузия), активный транспорт (перенос вещества против градиента концентрации) и облегченная диффузия (перенос вещества по градиенту концентрации с аномально высокой скоростью). В формировании реального процесса переноса могут принимать участие все механизмы в различных соотношениях. Одной из характерных особенностей многих селективных мембран является аномальная зависимость потока переноса от градиента концентрации [30—32]. В силу специфических свойств мембран, больших трансмембранных градиентов и активного взаимодействия потока переноса со структурой мембраны наблюдаются значительные отклонения от закона Фика. При этом линейная зависимость потока переноса от градиента концентрации оказывается справедливой только для малых трансмембранных градиентов. Наблюдается замедление роста потока переноса или даже насыщение при больших значениях трансмембранного градиента. [c.123]

В этих условиях также наблюдалась линейная зависимость скорости активного транспорта Na и поглощения кислорода от разности химических потенциалов на мембране Ар = ДПпС а/С а, которая изменялась за счет С а при постоянстве внутренней концентрации С а. Однако, оказалось, что если изменять XNa = ApNa путем вариирования внутренней концентрации JJa, то линейная зависимость нарушается, что обусловлено уже изменениями микроструктуры самой мембраны. [c.134]

Поскольку исследуемые нами системы большей частью далеки от равновесия, наше изложение должно основываться на неравновесной термодинамике. Некоторые авторы подходили к проблемам превращения энергии в биологических системах с этой точки зрения (например, [7]). Хошико и Линдлей [6] дали исчерпывающую формальную линейную математическую трактовку активного транспорта, которая облегчает анализ ак- [c.56]

Тем не менее существует достаточное количество экспериментальных данных в пользу линейной зависимости между потоками и силами в широком диапазоне условий при трансэпителиальном активном транспорте Ыа+ и Н+, а также при окислительном фосфорилировании в митохондриях. Конкретные [c.88]

Термодинамическая линейность вдали от равновесия может возникать по различным причинам, не имеющим никакого отношения к внутренней линейности, присущей самой системе. В настоящей главе мы предлагаем два возможных объяснения наблюдаемых линейных зависимостей, основанных на рассмотрении кинетических моделей, которые умышленно значительно упрощены. Это рассмотрение приводит к выводу, что возможны и действительно существуют условия, в которых можно применять неравновесную термодинамику для анализа линейного поведения в сопряженной системе. Например, исследование эпи-телиев амфибий позволяет оценить с помощью неповреждающих методов сродство окислительной реакции, приводящей в действие активный транспорт, тем самым обходя неопределенности, связанные с компартментацией ткани, стандартными свободными энергиями и коэффициентами активности. [c.89]

Линейная зависимость и /г от Хь наблюдаемая в экспериментальных исследованиях активного транспорта в эпителии, наводит на мысль о возможном соответствии правильных траекторий, которое не является автоматическим, так как транспорт и метаболизм в этих тканях, по-видимому, не полностью сопряжены [4]. Во всяком случае, эти уравнения будут хорошо аппроксимировать высокосопряженные системы, несмотря на то что правильная траектория для Х2 только одна, поскольку при возрастании степени сопряжения циклические потоки 1ь и 1с будут играть все более и более второстепенную роль. Необходимо отметить, что уравнения (6.21) и (6.22) соответствуют околоравновесному диапазону уравнений (6.14) и (6.15), где 6 н с I. По аналогии с уравне- [c.97]

Когда транспорт и метаболизм изменяются вследствие изменения сил, необходимо учесть следующее соображение. Если система активного транспорта является полностью сопряженной, т. е. если q ) = 1, то, как это следует из уравнений (7.9) и (7.10), отношение J+/Jr должно быть тождественно равно Z . В этих случаях уместно говорить о стехиометрическом отношении. Однако J+/Jr имеет однозначную величину, только если система активного транспорта полностью сопряжена. Априори нет оснований полагать, что это действительно так, и вполне возможно, что определенные преимущества связаны с отсутствием стехиометрии [20]. Тем не менее вычисление стехиометрического отношения обычно проводится на основе наблюдаемой линейной зависимости между потоками. Между тем из уравнений (7.9) и (7.10) видно, что, если А постоянно, линейность следует непосредственно из линейности феноменологических уравнений независимо от степени сопряжения. Таким образом, хотя (dJ+ldJr)A тождественно равно величина J+/Jr постоянна, только если q равно единице. Поведение 7+//г в более общем случае описывается уравнением (4.17). [c.134]

ТОК короткого замыкания —линейная функция логарифма отношения концентраций 1п (сыа/ ма). т. е. скорость активного транспорта натрия линейно зависит от разности химических потенциалов натрия Ац.ыа на мембране, в согласии с уравнением (8.1). В параллельной серии экспериментов показано, что скорость супрабазального поглощения кислорода также линейно зависит от Дцма (рис. 8.7) [13]. [c.162]

На основе этих наблюдений и с учетом более ранних результатов разумно заключить, что в эпителии земноводных, который в данном случае был объектом исследований, скорости активного транспорта натрия и скорости сопряженного поглощения кислорода — линейные функции разности электрохимических потенциалов натрия независимо от того, изменяем ли мы Хма путем варьирования Аг) или наружной концентрации натрия. Осторожности ради отметим пока не было показано, что в данной ткани отклик на изменение электрического потенциала количественно совпадает с откликом на термодинамически экви-валетное изменение разности химических потенциалов. Для этого надо провести комбинированное исследование /йа и /г в условиях варьирования Агр и Ацма в одном и том же образце. [c.162]

Термодинамический анализ, к которому мы приступаем, базируется на работе Кедем и Эссига [7]. В соответствии с нашими основными целями он будет развит на основе линейных уравнений неравновесной термодинамики. Читателей, интересующихся более фундаментальным подходом к проблеме, мы отсылаем к работе Зауера [13]. Как отмечено выше, наша цель состоит в том, чтобы объяснить две аномалии расхождения между коэффициентами проницаемости, полученными изотопными и неизотопными методами, и аномалию отношения потоков в отсутствие несущего эффекта растворителя и активного транспорта. Формальные соотношения показывают, что эти так называемые аномалии можно объяснить исходя из сопряжения между потоками различных изотопных форм исследуемого вещества. Это явление было названо изотопным взаимодействием . [c.198]

Важность обмена генетическим материалом для эволюции прокариот подтверждается тем, что многие бактерии имеют другой механиз.м обмена генами — естественную трансформацию. В ходе этого процесса бактерии активно поглощают ДНК, оказавшуюся в среде. Если поглощенная ДНК гомологична внутриклеточной, то воз.можна рекомбинация между ними. Для того чтобы повысить вероятность попадания в клетку именно гомологичной ДНК, некоторые бактерии амеют систему дискриминации, узнающую определенную последовательность ДНК, часто встречающуюся у этих бактерий, но редко у других, и позвачяющую транспорт в клетку лишь тех. молекул ДНК, которые отмечены такой последовательностью. Проникновение в клетку произвольной ДНК из среды потенциально опасно таки.м путе.м могли бы проникать патогенные агенты, например вирусы. Видимо, поэтому при естественной трансформации в клетку проникает лишь одна линейная цепь ДНК, а вторая в ходе транспорта деградирует. В таком виде ДНК относительно безвредна она рекомбинирует с клеточной ДНК при наличии гомологичных участков, а при отсутствии гомологии, как правило, де- [c.128]

В течение первого часа отмечается замедление процесса, вызванное, с одной стороны, предварительной обработкой кокса растворителем (алкилатом) в аппарате Сок-слетта и с другой - труднодоступностью кокса для окис -пения во всем объеме частицы. Трудно предположить, что последующая линейность указанной зависимости является следствием удаления кокса в количестве, обеспечивающем мономолекулярный слой отложений на активной поверхности. Скорей всего при этом происходит разрущение (окис -ление) коксовых пробок в устьях пор и создание условий для свободного транспорта кислорода в глубь частицы. [c.23]

В настоящее время иа большинстве газоперерабатывающих заводах сжиженный газ подвергают адсорбционной осушке с помощью цеолитов или оксида алюминия. Одним из ценных свойств цеолитов является то, что они могут осушать жидкости с малым содержанием влаги, доводя ее гюличество в осушенном продукте до 2—15 млн . Например, динамическая активность цеолита при осушке пропана и бутана равна 15—19 %, а оксида алюминия лишь 3—4 %. Такое низкое содержание влаги в сжиженном газе исключает возможность образования гидратных пробок при его транспорте, хранении н использовании в качестве бытового и промышленного топлива. В практических условиях осушку ведут в динамических режимах, пропуская сжиженный газ через слой цеолита с небольшой линейной скоростью. Рассмотрим результаты обследования работы установки осушки Пропан-бутановая фракция предварительно очищается от сероводорода и меркаптанов промывкой щелочью. После, очистки и осушки фракция, переведенная в газовую фазу, должна содержать не более 5 г/100 м сероводорода, не более 0,015% (масс.) меркаптановой серы и иметь точку росы по воде —30 °С. [c.150]

Таким образом, для повышения активности катализатора нужно прежде всего усилить внутренний диффузионный обмен в процессе его восстановления. Для катализатора данной макроструктуры и зернения это можно достигнуть путем увеличения давления газа-восстановителя, так как транспорт реагентов в порах зерен плавленых катализаторов, особенно в недо-восстановленном состоянии, осуществляется по кнудсеновскому механизму. Повышение давления во время восстановления при неизменной объемной скорости приводит, однако, к резкому увеличению концентрации паров воды в пространстве между зернами катализатора в связи с уменьшением линейной скорости газового потока. В результате этого с ростом давления торможение реакции восстановления процессами внутреннего диффузионного обмена должно уменьшаться, а влияние скорости внешнего переноса — нарастать. Описанные в литературе отдельные опыты по изучению влияния давления на скорость процесса восстановления и активность катализатора [1—3, 7] не позволяют, однако, провести указанного сопоставления. Кроме того, испытывались обычно двухпромотированные катализаторы, значительно отличающиеся от широко используемых в настоящее время четырехпромотированных катализаторов. [c.105]

Многие исследователи считают логичным и плодотворным анализ активного трансэпителиального транспорта натрия на основе аналогии с эквивалентной линейной электрической схемой (рис. 7.7). Важно рассмотреть, как параметры этой модели связаны с параметрами неравновесного термодинамического описания, и сравнить их возможности в интерпретации энергетики. Для этого необходимо, чтобы оба набора параметров оценивались в стационарных состояниях. [c.138]

Под понятием геотехнологическая система, применительно к газопромысловым объектам, понимается возникающий уже на стадии начала обустройства месторождений многоуровневый симбиоз природных экосистем, комплекса инженерных сооружений и технологических процессов. Природная составляющая ГТС включает все компоненты затрагиваемой техногенезом природной среды, в том чисде - газовые залежи, многолетнемерзлые породы, растительный и почвенный покровы, аквасистемы, биотические комплексы, атмосферу. Техническая и технологическая составляющие также многокомпонентны и состоят из эксплуатационных скважин, линейных коммуникаций, установок комплексной подготовки газа, магистральных систем, объектов инфраструктуры, других инженерных сооружений а также самих производственных процессов добычи и подготовки газа к транспорту. Главная особенность рассматриваемых ГТС - тесное взаимодействие между всеми ее составляющими и активное взаимное влияние друг на друга, что определяет необходимость комплексного подхода к организации мониторинга состояния геотехнологических систем. [c.25]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология