Ионные токи через мембрану

Благодаря механической прочности контакта между стеклом в торце микропипетки и клеточной мембраной мембранный фрагмент можно отделить от клетки, получив доступ к его внутренний поверхности, либо разрушить мембранную перегородку в кончике пипетки и получить сравнительно низкоомный контакт с внутриклеточной средой. В зависимости от условий различают несколько вариантов измерений 1) на микроучастке мембраны с прикрепленной клеткой, 2) на изолированном участке мембраны с внешней поверхностью, обращенной внутрь пипетки, 3) на изолированном фрагменте, внешняя поверхность которого обращена наружу, 4) измерение интегральных токов на целой клетке (метод внутренного диализа). Каждый из вариантов отведения токов имеет свои преимущества. Регистрация в режиме клетка прикреплена обеспечивает условия, наиболее близкие к физиологическим для работы ионных каналов. При этом сохраняются механизмы внутриклеточной регуляции канальной активности и связи канала с периферическими слоями цитоплазмы. Опыты на изолированных фрагментах обеспечивают возможность полного контроля ионного состава растворов с обеих сторон мембраны. Метод внутриклеточного диализа позволяет измерять ионные токи через всю клеточную поверхность на клетках малого размера (диаметр 10-20 мкм) в условиях постепенного вымывания компонентов цитоплазмы и их замещения на раствор, заполняющий микроприсоску. [c.128]

Катионообменная мембрана весьма чувствительна к примесям некоторых ионов, присутствующих в рассоле, особенно ионов кальция и магния. Эти ионы образуют внутри мембраны и на ее поверхности нерастворимые соединения, приводящие к механическому разрушению мембраны, ухудшению ее физикохимических свойств и снижению выхода по току продуктов электролиза. Поэтому после обычной стадии содово-каустической очистки рассола необходимо проводить тонкую очистку от ионов -кальция и магния путем пропускания рассола через колонну с ионообменной смолой. [c.173]

Установка представляет собой прямоугольный фильтр, который разделен по вертикали на три отсека ( , 2 и 3). В среднем отсеке 2 находятся смесь ионитов и расположенные друг над другом полки, которые препятствуют образованию каналов в смеси ионитов и способствуют попеременному передвижению воды от анода к катоду. Средний отсек отделен от крайних (7 и 3) селективными ио-нитовыми мембранами 4 и 5 или неселективными пористыми мембранами. За мембранами в крайних отсеках расположены электроды 6 и 7, питаемые постоянным током и погруженные в электролит. Регенерация смеси ионитов происходит за счет ионов Н+ и 0Н , образующихся на аноде и катоде. Вытесненные из ионитов ионы поступают через мембраны 4 и 5 в крайние отсеки, откуда током воды удаляются в дренаж. В верхней и нижней частях среднего отсека расположены патрубки 8, через которые под давлением (по отношению к камерам 1 и 3) поступает и вытекает вода, содержащая, для повышения ее электропроводности, определенное количество электролита, образованного ионами с большим радиусом (например, соли органических кислот или оснований, в частности фосфаты аминов). Указывается, что целесообразно прекращать регенерацию, когда степень ее достигает 30% от общей обменной емкости слоя. [c.126]

Нервные клетки способны проводить электрические сигналы ионные токи через клеточную мембрану периодически генерируют разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны (гл. 5). [c.130]

Методы изучения ионных каналов основаны главным образом на том факте, что ионный ток-это род электрического тока, который может быть измерен почти мгновенно с высокой точностью и чувствительностью. Обычно для этого в клетку, мембрана которой содержит изучаемые каналы, вводят два микроэлектрода (рис. 18-10). Одним из этих двух внутриклеточных электро-дов измеряют величину мембранного потенциала относительно третьего электрода, находящегося в среде, в которую помещена клетка. Другой электрод используют для пропускания тока, который можно измерять. Если ток направлен внутрь клеткн, так что внутренний заряд изменяется в положительную сторону, то мембранный потенциал становится менее отрицательным по сравнению с нормальным потенциалом покоя. Сдвиг потенциала в этом направлении называют деполяризацией. При обратном направлении тока мембранный потенциал становится, напротив, более отрицательным, т.е. происходит гиперполяризация. И в том и в другом случае изменение мембранного потенциала приводит к возникновению ионного тока через мембранные каналы, уравновешивающего ток, пропускаемый с помощью электрода. Мембранный потенциал поддерживается на постоянном уровне тогда и только тогда, когда внутриклеточный заряд не уменьшается и не увеличивается или, иными словами, тогда и только тогда, когда ионный ток, протекающий через мембранные каналы, в точности равен и противоположен по направлению току, подводимому через электрод. Следовательно, если мембранный потенциал остается на постоянном уровне, то по величине тока, протекающего по электроду, можно судить о токе через мембранные каналы. Таким образом, этот электрод служит одновременно и для контроля мембранного потенциала, и для измерения тока, проходящего через каналы. В качестве дополнительного усовершенствования можно с помощью надлежащей электронной схемы автоматически регулировать подачу тока в зависимости от сигнала с электрода, измеряющего потенциал, таким образом, чтобы удерживать мембранный потенциал на любом заданном уровне V. Такой метод называют фиксацией напряжения, а задаваемое значение V-командным потенциалом. Устанавливая разные значения командного потенциала и измеряя при этом ток, необходимый для их поддержания, можно исследовать зависимость мембранной проводимости от мембранного потенциала. [c.80]

В данной главе рассматриваются лишь явления, связанные с ионным переносом через мембраны и электрические явления в мембранах. Однако это ограничение не столь велико, как кажется, поскольку значительная часть мембранных явлений связана с электрическими токами и потенциалами. [c.188]

Ионообменные мембраны также используются в качестве разделительных перегородок, однако их отличие от диафрагм заключается в способности пропускать преимущественно ионы одного сорта, препятствуя проникновению в мембрану других ионов. Ток через идеальную (неразбухающую) мембрану, представляющую собой твердый электролит, переносится только одним сортом собственных ионов и должен определяться миграционной составляющей уравнения (2.23). В случае набухающей мембраны в ее объем попадают разделяемые растворы, и в переносе тока начинают участвовать другие ионы, имеющиеся в растворе. В этом случае полный ток, проходящий через раствор, пропитывающий мембрану, будет равен [c.38]

Уменьшение выхода по току при плотностях тока, соответствующ,их второму и третьему участкам поляризационных кривых, свидетельствует об участии в переносе тока через мембраны ионов среды или одноименных ионов электролита. Для количественной оценки переноса тока ионами и ОН , образующимися при диссоциации воды, определялось изменение pH в камерах электродиализатора. Так как поляризации подвергались только мембраны, ограничивающие среднюю камеру обессоливания 4 (см. рис. 1), то изменение pH в камере концентрирования 3 может характеризовать перенос ионов водорода [c.92]

Вся совокупность уравнений, описывающих ионные токи через возбудимые мембраны при изменении потенциала на величину V, называется уравнениями Ходжкина — Хаксли. К ним относятся и уравнения (8.27)—(8.39). Использование этих уравнений позволяет математически описать не только ионные токи при фиксированном потенциале, но и изменения потенциала в функционирующем нервном волокне. Изменения проницаемости мембраны при первоначальной деполяризации мембраны приводят к изменению потенциала (уравнение 8.18). Это сопровождается изменением параметров аир [уравнения (8.38), (8.39), [c.166]

Интересные проблемы возникают при экспериментальном и теоретическом исследовании последовательностей БИ в возбудимых средах. Например, известно, что скорость БИ в нервном волокне зависит от времени, прошедшего после прохождения предыдущего импульса. Качественные решения, полученные на основе базовой модели, позволили понять это явление и указать на характер нелинейности вольт-амперной зависимости возбудимой мембраны, которая приводит к этому эффекту. А именно, зависимость v(tj) должна быть немонотонной [5, П8]. В физиологии в настоящее время известен целый ряд экспериментальных данных, подтверждающих возможность немонотонной зависимости и (г/). Укажем, например, на работы, свидетельствующие о подобной зависимости скорости БИ от величины медленного ионного тока через мембрану сердечного волокна [12]. [c.185]

При введении понятий чисел переноса рассматривалось прохождение тока через ячейку, условно разделенную на катодное, промежуточное и анодное пространство, и было показано, что никаких изменений концентрации ионов в промежуточном пространстве не происходит. Все концентрационные изменения были локализованы в катодном и анодном отделениях. Видоизменим теперь условия электролиза. Пусть катодное пространство отделяется от среднего промежуточного мембраной, проницаемой только для катионов (катионитовая мембрана). Соответственно мембрану, пропускающую только анионы, используем для отделения промежуточного пространства от анодного (анио-нитовая мембрана). Такие мембраны, обладающие избирательной способностью пропускать ионы одного определенного знака (катионы или анионы), изготавливаются на основе ионитовых смол. При прохождении электрического тока через такую ячейку происходит изменение концентрации (рис, 25), [c.40]

Метод фиксации напряжения. Важные данные о природе биоэлектрических потенциалов можно получить в результате использования метода фиксации напряжения на плазматической мембране. Этот метод дает возможность подавлять развитие потенциалов действия и контролировать величину мембранного потенциала покоя. Для этого к двум электродам (внутри- или внеклеточным) присоединяют усилитель с обратной связью. Этот усилитель автоматически подает электрический ток, необходимый для смещения мембранного потенциала покоя на любой нужный в эксперименте уровень. В результате такого мгновенного изменения поляризации мембраны возникают ионные токи через мембрану. Так, если плазматическую мембрану деполяризовать до нуля, то возникающий при этом ток имеет три составляющие направленный наружу ток, обусловленный разрядкой мембранной емкости направленный внутрь ионный ток и направленный наружу ионный ток. [c.88]

Как видно из рис. 22, под действием электрического тока кислота в камерах, ограниченных с анодной стороны анионитовыми мембранами, разбавляется, в камерах, ограниченных с анодной стороны катионитовыми мембранами, концентрируется. Таким способом можно сконцентрировать, например, 1,6 н, плавиковую кислоту до 7—10 н. Если теоретический перенос через мембраны берется как 1 М плавиковой кислоты на фарадей, то получаемый выход по току выше 100%. Например, при переходе кислоты из раствора с содержанием 1,2—2,5 н. плавиковой кислоты в раствор от 4 до 6 н. концентрации выход по току равен 180%. Наблюдаемые ненормально высокие выходы по току обусловлены ассоциацией не-ионизированной плавиковой кислоты с ионами, проходящими через мембраны. [c.114]

Другим фактором, ограничивающим удаление ионов, является плотность электрического тока. Поскольку количество переносимых ионов пропорционально току, протекающему в камере, желательно применять большой ток. Однако явление поляризации ограничивает максимальное значение тока, которое может использоваться в данной камере. Поляризация в данном случае —замещение ионов водорода или гидроксида соответственно ионами натрия или хлора при прохождении электрического тока через мембраны. [c.550]

Таким образом, во всех процессах, связанных так или иначе с прохождением тока через увлажненные пористые тела, диафрагмы, мембраны и другие дисперсные системы, следует учитывать происходящие изменения концентрации, сопротивления и поля, обусловленные изменениями чисел переноса ионов в дисперсных системах. [c.236]

Из рис. 1У-25 видно, что положительно заряженные обратноосмотические мембраны задерживают положительно заряженные ионы и свободно пропускают отрицательно заряженные. Отрицательно заряженные— наоборот. Фильтрат, выходящий со стороны отрицательно заряженных мембран, представляет собой щелочь, со стороны положительно заряженных мембран — кислоту. При разделении Кононов обнаружено большое влияние на процесс теплоты гидратации ионов — чем больше различие в теплотах гидратации, тем больше для Кононов значения /Ср. Это объясняется, по-видимому, тем, что на данный процесс, названный электроосмофильтрацией (ЭОФ), большое влияние оказывает понный двойной электрический слой (ДЭС) на границе раздела связанный слой жидкости — объемный раствор. Наличие двух факторов — связанного слоя жидкости и ДЭС в основном и определяет направление и скорость процесса переноса (транспорта) ионов через заряженные электрическим током обратноосмотические мембраны. Соответственно значения /Ср должны зависеть от относительного вклада этих двух факторов в транспорт ионов, находящихся в разделяемом растворе. [c.199]

Проникновение веществ через мембраны под действием электрического тока называется ионофорезом и широко используется в медицине для введения в организм через кожу лекарственных препаратов. Этим путем вводят хинин, новокаин, салицилат, ионы кальция, цинка, ртути, йода, а также создают кожные ионные депо длительного действия. [c.215]

Возможная степень концентрирования ограничивается количеств БОМ БОДЫ, переносимой через мембраны вместе с ионами путем осмоса и электроосмоса. Поток воды, переносимый вместе с потоком ионов, в значительной мере определяется природой мембран. Сопутствующий друг другу перенос воды и ионов широко не изучался, но некоторые сведения даны в работах /4,5/ . В общем случае количество воды, перенесенной одним фарадеем электричества, уменьшается при возрастании плотности тока, повышении концентрации раствора и снижении содержания воды в мембране. [c.50]

Даже ПЮИ использовании для концентрирования морской воды ионообменных мембран, селективных по отношению к одновалентным ионам, некоторое количество ионов кальция проникает через катионообменную мембрану, а ионов бикарбоната - через анионообменную мембрану. При сильной поляризации через анионообменную мембрану проникают также ионы гидроксила, образующиеся в ре зультате диссоциации воды, которые повышают pH раствора в камере концентрирования. При высоких значениях pH карбонат кальция осаждается и закупоривает камеры концентрирования. В электродиализных пакетах обоих типов поверхностная скорость протекания растворов через образованные сеткой камеры поддерживается на уровне 3-5 см/с, который в большинстве случаев обеспечивает снижение опасной концентрационной поляризации настолько, что можно использовать плотность тока 20-35 мА/см . Если все же образуются осадки в камерах концентрирования, исходная питательная морская вода подкисляется, чтобы ионы водорода переносились через катионообменные мембраны и подкисляли раствор в камерах концентрирования. При подкислении раствора нерастворимые карбонаты переводятся в растворимые. [c.106]

Другая важная группа средств, влияющих на функциональное состояние нервной системы, — это анестетики [ИЗ]. К ним относятся как соединения довольно большого молекулярного веса, например барбитураты, так и очень простые соединения типа диэтилового эфира илн га-лотана (СРзСНСШг). В настоящее время галотан представляет собой наиболее широко употребляемый ингаляционный анестетик. Относительно механизма действия анестетиков существует несколько теорий. Принято считать, что эффективность препаратов этого типа зависит от их растворимости в липидах, однако чрезвычайно трудно указать место приложения их действия в нервной клетке. Согласно одной из недавно высказанных гипотез, анестетики способны расщеплять водородные связи [114]. Основной эффект анестетиков на уровне клетки состоит в уменьшении тока ионов натрия через мембраны нервных клеток [114а]. [c.347]

В р-рах электролитов М.н. проявлвпот высокую ионную селективность и электрич. проводимость. Селективная ионо-проницаемость (селективность)-важный показатель электрохим, св-в М. и. он отражает различие в проницаемости ионов, несущих заряд противоположный и одноименный с зарядом мембраны. Селективность характеризуют числом переноса ионов через мембрану, к-рое близко к единице (0,90-0,98), т. е. перенос тока через мембраны разл. составов и типов на 90-98% осуществляется противоионами. Определение электрич. проводимости сводится к измерению электрич. сопротивления М. и., к-рое для разл. мембран лежит в пределах 20-250 Ом см (в 0,6 и. р-рс Na l). Др. характеристики М. и. ст 9-13 МПа (в набухшем состоянии), относит, удлинение 2-20%. К М.и. предъявляют след, требования высокая селективность, низкое электрич. сопротивление, высокая мех. прочность, относит, удлинение в определенных пределах, высокая хим. стойкость, низкая стоимость, стабильность св-в при эксплуатации. [c.32]

Большинство исследований явления поляризации основано на опосредственной оценке. Для подтверждения правильности феноменологической картины, на которой строится математический аппарат, описывающий процесс поляризации, были проведены исследования на интерферометре Майкельсона, позволившие получить возможность визуальной оценки процесса [10]. Явление поляризации прежде всего ограничивает плотность тока. Известно, что в процессе электродиализа практически все ионы проходят через мембраны благодаря переносу энергии. Но только примерно половина ионов, двигающихся из массы раствора к мембранной поверхности, переносится под действием электрического поля, другая половина ионов достигает мембранной поверхности в результате диффузии и конвекции. [c.21]

В пористых сепараторах радиус пор велик по сравнению с молекулярными размерами. Поэтому взаи.модействие электролита со стенками пор практически не сказывается на характер прохождения ионного тока через сепаратор числа переноса отдельных ионов в них сохраняют такие же значения, как и в объеме электролита. В набухаюихих мембранах сильно выражено специфическое взаимодействие между индивидуальными ионами и макромолекулами. Вследствие этого в них часто наблюдается селективность, выражающаяся в то.м, что разные ионы при миграции задерживаются по-разному. В результате числа переноса ионов в мембранах отличаются от значений в электролите вне мембраны. В предельном случае определенные виды ионов полностью задерживаются, тогда говорят о полупроницаемых мембранах (см. гл. 5). [c.318]

Как показано в монографии [П25], система (9.11) достаточно хорошо описывает распространение БИ в живых мембранах, которые более подробно изучаются с помощью уравнений Хочкина — Хаксли и Нобла. (Эти системы значительно сложней, чем (9.11), так как имеют по четыре независимых переменных и решаются на ЭВМ.) Для аксонов и волокон Пуркинье в базовых моделях (9.11) X представляет собой изменение мембранного потенциала, а медленная переменная у пропорциональна проводимости мембраны для ионов калия. Нелинейная функция Р х, у) является вольт-ампер-ной характеристикой полного ионного тока через мембрану — натриевого, кальциевого и калиевого [c.177]

ЭЛЕКТРОДИАЛИЗ, метод разделения ионизированных соед. под действием электродвижущей силы, создаваемой в р-ре по обе стороны разделяющей его мембраны (М.). Использ. неселективные М., проницаемые для любых ионов (для отделения электролитов от неэлектролитов), и селективные, проницаемые только для катионов или только для анионов (для обессоливания р-ров электролитов или фракционирования ионов). Аппараты с селективными М. (см. рис.) состоят из ряда камер, по к-рым под давл. перемещаются р-ры электролитов. В крайних камерах расположены электроды. При прохождении электрич. тока через пакет М. катионы перемещаются к катоду, анионы — к аноду. Поскольку катионообменные М. пропускают только катионы, а анионообменные — только анионы, камеры поочередно обогащаются и обедняются электролитом. В результате исходный р-р электролита удается разделить на два потока— обессоленный и концентрированный. Разделение ионов с одинаковым знаком заряда происходит в результате различия между скоростями их переноса через М. [c.696]

В общем случае для мембран, проницаемых для одних сортов ионов и не проницаемых для других, при расчете М. п. требуется введение определенных приближений в зависимости от толщины мембраны, ее состава и строения, а также от механизма переноса. В случае мембран макроскопич. размера полный М.п. слагается из трех компонентов двух граничных потенциалов, локализованных в двойных электрич. слоях на границе мембрана-р-р электролитов, и внутримембранного, локализованного в электронейт-ральном объеме мембраны. Кроме того, при пропускании электрич. тока через мембрану внутри нее возникает падение напряжения. Обычно считается, что переход ионов через межфазнзто границу происходит быстро, так что их распределение равновесно затруднен только перенос ионов через объем мембраны. Для системы, в к-рой в фазе а имеется бинарный электролит В А , присутствующий и в мембране, а мембрана содержит ион К с зарядовым числом г , не проникающий через межфазные границы, граничный потенциал определяется ф-лой Доннана н наз. доннановским [c.28]

Э.Я., обратное электроосмосу,- возникновение потенциала течения - удобно рассмотреть на примере проницаемой мембраны, разделяющей резервуары с электролитом. При наложении перепада давления Лр и течения жидкости под действием этого перепада с расходом V появляется электрич. ток через мембрану. Природа этого тока - увлечение ионов подвижной части ДЭС. Поскольку в диффузной части ДЭС имеется избьггок ионов одного знака, возникает конвективный перенос заряда по порам мембраны, т. е. через мембрану течет ток. Если к резервуарам, разделенным мембраной, не подводятся электрич. заряды, то по одну сторону мембраны будут накапливаться положит, заряды, а по другую - отрицательные. Накопление зарядов в резервуарах приводит к появлению разности потенциалов между ними и протеканию электрич. тока / во всем объеме алектролита в порах мембраны направление тока противоположно конвективному переносу зарядов. Накопление зарядов в резервуг ах и увеличение разности потенциалов между ними будет происходить до тех пор, пока не произойдет полной компенсации конвективного тока. Эгому стационарному состоянию отвечает разность потенциалов Дф , к-рая наз. потенциалом течения. [c.429]

Как видно из рис. 11.7, суммарный продольный ток через сечение аксона и окружающую среду равен нулю — в любом месте внутренние токи равны по силе и противоположны по направлению наружным. Но плотность продольного тока и продольная разность потенциалов между двумя точками внутри аксона отличны от таковых снаружи. Мембрана аксона имеет сопротивление 1000 Ом см , емкость 1 мкФ/см что соответствует бимолекулярному липидному слою толщиной в 5 нм с диэлектрической проницаемостью е = 5 и удельныл сопротивлением 2 10 Ом см. Во время генерации импульса проводимость мембраны увеличивается примерно в 10 раз. Можно моделировать электрические свойства мембраны эквивалентной схемой, показанной на рис. 11.9. Рисунок изображает лишь один элемент мембраны, и следует представить себе длинную линейную последовательность таких элементов, образующих непрерывный кабель. Сопротивление Я характеризует аксоплазму, наружный раствор имеется в большом избытке и изображается проводником без сопротивления. Натриевая и калиевая батареи и Гк определяют генерацию импульса, добавочная батарея г изображает движение других ионов, не изменяющееся при возбуждении. [c.366]

В гл. 6 рассматривались натриевые и калиевые каналы, регулирующие пассивный ток ионов во время потенциала действия (рис. 7.1). Однако еще одна функция аксональной мембраны связана с проведением нервных импульсов — активный транспорт ионов. Если бы вход ионов натрия в клетку сопровождался только выходом ионов калия, градиент концентрации между обеими сторонами клетки вскоре исчез. Пассивное проникновение ионов Na+ через мембрану в состоянии покоя приводит к тому же эффекту, поэтому входящие ионы натрия должны вновь выводиться наружу, а диффундирующие снаружи ионы К+ должны направляться внутрь аксона. Естественно, что для этого должна расходоваться энергия, поскольку указанный процесс осуществляется против градиента концентрации. Именно этой цели и служат ионные насосы, содержащиеся в мембране аксона благодаря метаболической энергии, накопленной в АТР, они осуществляют активный транспорт ионов для поддержания мембранного потенциала. Направление движения иона и направления градиентов схематически изображены на рис. 7.2. Ходжкин и Кейнес [1] исследовали активный транспорт ионов Na+ через мембрану нерва. Они показали, что поток радиоактивных ионов Na+ из клетки ингибируется 2,4-динитрофенолом (рис. 7.3, а), который блокирует синтез АТР. В ходе дальнейших экспериментов Ходжкин и Кейнес установили, что транспорт Na+ обеспечивается при участии ферментов (рис. 7.3,6). Охлаждение клетки до 9,8 °С (или до 0,5 °С) явно замедляло выход ионов натрия, хотя известно, что пассивная диффузия Na+ не столь сильно зависит от температуры. [c.167]

Основным ограничением производительности электродиализных ахшаратов является концентрационная поляризация у поверхностей ионообменных мембран. Концентрационная поляризация возникает вследствие различия чисел переноса ионов в растворах и в ионообменных мембранах. При рассмотрении причин возникновения концентрационной поляризации вблизи анионообменной мембраны следует принять во внимание, что число переноса анионов в растворе меньше числа переноса в анионообменной мембране. Вследствие более низкого значения числа переноса в растворе количество о- -рицательных ионов, переносимых электрическим током через рас-ь-вор к поверхности анионообменной мембраны, недостаточно для восполнения числа отрицательных ионов, удаленных от этой поверхности и перенесенных через мембрану. Эта нехватка ионов приводит к снижению концентрации ионов в растворе вблизи поверхности мембраны, В конце концов в растворе устанавливается такой градиент концентра ции, при котором баланс ионов, необходимый для поддержания стационарных условий, обеспечивается диффузионным переносом, обусловленным градиентом концентрации. [c.18]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология