Фотосинтез переносчики электронов

Гемоглобин и миоглобин —комплексы железопорфиринов с белками, выполняющие функцию фиксации и транспорта молекулярного кислорода в организмах животных. Цитохромы, имеющие аналогичную принципиальную структуру, выполняющие роль переносчика электрона в схемах фотосинтеза, дыхания, окислительного фосфорилирования и др. окислительно-восстановительных реакциях, найдены у всех животных, растений и микроорганизмов. Хлорофиллы — главные участники процессов фотосинтеза — содержатся в высших растениях, водорослях и фотосинтезирующих бактериях. [c.265]

Эукариотические водоросли живут в различных местообитаниях и характеризуются большой вариабельностью показателей роста, поэтому нет ничего удивительного в том, что у некоторых видов наряду с различиями в пигментации обнаруживаются и некоторые различия в составе переносчиков электронов и в их последовательности в электронтранспортной цепи. Большое разнообразие наблюдается также и в путях метаболизма углерода. Подробно в этом отношении было изучено лишь несколько видов водорослей поэтому не исключено, что многие отклонения от фотосинтеза по типу высших растений остаются пока неоткрытыми. [c.353]

Цитохромы — сложные гемсодержащие белки — ферменты, выполняющие роль переносчиков электронов при дыхании и фотосинтезе. [c.351]

Переносчик электронов при фотосинтезе [c.442]

Зеленые растения, у которых в качестве На А выступает вода, используют световую энергию для удаления электронов и протонов (эквивалентных атомам водорода) из молекул воды с образованием Оа. В этом процессе в качестве переносчиков электронов от воды к СОа и другим окислам участвует ряд коферментов. Другим результатом превращения энергии при фотосинтезе является накопление некоторой части световой энергии благодаря образованию АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Эти процессы, посредством которых световая энергия используется для окисления воды и образования АТФ, будут обсуждаться в гл. 35. [c.536]

Переносчик электронов в фотосинтезе [c.282]

Более 20 лет назад Роберт Эмерсон обнаружил, что красный свет с длиной волны более 700 нм, относительно малоэффективный в фотосинтезе высших растений, становится вполне эффективным, если использовать его совместно с более коротковолновым красным светом. Это явление, названное эффектом усиления Эмерсона , было положено в основу гипотезы, согласно которой фотосинтез включает две разные световые реакции и оптимальные условия создаются для него в том случае, когда две эти реакции протекают одновременно. Гипотезу подкрепило выделение из хлоропластов высших растений двух отдельных систем, получивших названия фотосистема I и фотосистема II (рис. 4.12). Каждая из этих фотосистем характеризуется своим особым набором молекул хлорофилла и связанных с ними переносчиков электронов и каждая осуществляет свои, присущие [c.119]

Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах рис. 4.13), где легко проследить его связь с 2-схемой световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны с внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н Ог удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в грибовидных [c.122]

Цепь переноса электронов состоит из ряда переносчиков, которые могут находиться либо в восстановленном, либо в окисленном состоянии (рис. 5.8). Эти переносчики представляют собой ферменты, для которых коферментами служат различные производные витаминов. Расположены переносчики на внутренней мембране митохондрий (см. рис. 2.19 и 5.6), подобно тому как локализованы на тилакоидах хлоропластов переносчики электронов, действующие при фотосинтезе. Завершают цепь переноса электронов гемсодержащие цитохромы, в которых поступающие к ним электроны восстанавливают железо, переводя [c.154]

Кроме нитрогеназы, которая связывается с молекулой N2 й дестабилизирует ее, для восстановления N2 до NH3 необходимы сильный восстановитель и АТР. Ферредоксин — переносчик электронов, участвующий также и в фотосинтезе, — служит главным восстанавливающим агентом. При симбиотической азотфиксации АТР поставляется растением-хозяином и количество фиксированного азота часто ограничивается скоростью фотосинтеза. Поэтому удобряя растение, например сою, двуокисью углерода, в принципе можно повысить общую фиксацию азота благодаря увеличению количества метаболитов, образующихся при фотосинтезе. Однако это трудно осуществить на практике при возделывании полевых культур. [c.217]

Несмотря на то, что механизмы бактериального и растительного фотосинтеза имеют много общего, между ними есть некоторые частные различия. Фотофизические и первичные фотохимические стадии любого фотосинтеза универсальны с тем лишь исключением, что у бактерий функцией фотохимически активного пигмента обладает не хлорофилл, а бактериохлорофилл. Наиболее выраженные различия обнаруживаются на стадии электронного транспорта и сопряженного с ним фосфорилирования. Они касаются числа фотосистем, управляющих электронным транспортом, природы и последовательности расположения в цепи переносчиков электронов. Кроме того, между различными представителями бактериального мира отмечается некоторая вариабельность по всем этим признакам. [c.89]

Изучение компонентов фотосинтетической цепи транспорта электронов так же, как и первичных продуктов фотохимической реакции, проводится с помощью обладающих высокой чувствительностью спектральных методов (абсорбционная дифференциальная спектрофотометрия, импульсная спектрофотометрия). Многие уча-ствуицие в процессе фотосинтеза переносчики электронов при окислении или восстановлении меняют спектр поглощения. Вышеуказанные методы позволяют определять вызванные светом небольшие обратимые изменения в поглощении света организмами in vivo которым можно судить о наличии, состоянии и характере индуцированных светом окислительно-восстановительных превращений данного соединения. Некоторые интермедиаты определяют по изменениям в спектре флуоресценции. [c.172]

Хлоропласты зеленых растений, в которых находится пигмент хлорофилл, имеют весьма сложное строение. Они одеты двойной мембраной. В их содержимом — строме — имеется хорошо развитая система мембранных дисков (тилакоидов), которые могут быть собраны в стопки, именуемые гранами. На мембранах тилакоидов или в этих мембранах локализованы пигменты, участвующие в процессе фотосинтеза, переносчики электронов (цитохромы, пластоцианин, пластохинон, ферредо-ксин) и фермент АТРаза таким образом, здесь могут протекать процессы, характерные для фотосинтеза, — зависящие от света окислительно-восстановительные реакции и синтез АТР. Фиксация СО2 и ее превращение в сахара в результате биосинтетических реакций протекают в строме, где находится соответствующий набор ферментов. Внутренняя мембрана хлоропластов имеет ограниченную проницаемость для метаболитов и, подобно внутренней мембране митохондрий, снабжена специфической транспортной системой, регулирующей перенос веществ внутрь Стромы и из нее. [c.93]

История изучения фотосинтеза начинается с 1881 г., когда Ю.Л. Мейер доказал, что фотосинтез протекает в структурах листьев растений - хлоро-пластах. В 20-х годах XX в. К.А. Тимирязев исследовал роль специальных структур - пигментов, называемых хлорофиллами, в поглощении солнечного света (особенно красного и синего) и использовании световой энергии в фотосинтезе. В 1937 г. Р. Хилл открыл фотолиз воды, или фотохимическое окисление воды и образование кислорода, а в 50-х годах М. Калвин с сотрудниками изучили так называемую темновую стадию, во время которой образуются органические вещества. Фотосинтез протекает в хлоропла-стах, которые содержат все необходимое для синтеза органических соединений фоточувствительные пигменты, переносчики электронов, ферменты, коферменты, различные органические соединения, используемые в ходе биосинтеза на темновой стадии. Световая стадия фотосинтеза показана на рис. 39 и может быть описана суммарным уравнением [c.92]

Функциональной фотохимической единицей световой стадии являются квантосомы — маленькие сферические частицы, погруженные в фосфолипидный матрикс тилакоидного диска и содержащие фоточувствительные пигменты, переносчики электронов и другие компоненты, необходимые для световой стадии фотосинтеза. В настоящее время ультраструктура этих сложных мультимолекулярных комплексов детально изучается. [c.211]

Основные пути транспорта электронов в ходе первичных процессов фотосинтеза показаны на рис. 12.14. Это известная Z- xeлia-результат исследований, в которых использовались методы импульсной спектро-фотометрии, а также искусственные доноры и акцепторы электронов и специфические ингибиторы. Она дает представление об окислительновосстановительных потенциалах пигментов и переносчиков электронов и о последовательнос1 и их окисления и восстановления, но ничего не говорит о локализации этих компонентов в мембране. [c.388]

Недавно роль переносчика электронов в восстановительной фазе фотосинтеза приписана содержащему железо протеину—фер-редоксину [46]. В литературе [47] обсуждалась также роль трехкомпонентного комплекса каротина (донор — каротин — [c.165]

Гаффрон и Рубин [13, 36] noKaaajun, что в анаэробных условиях у большинства зеленых водорослей появляется гидрогеназная активность. Фермент катализирует взаимодействие молекулярного водорода с метаболическими переносчиками электронов через ферредоксин. При соответствующим образом подобранных условиях такие адаптированные водоросли выделяют на свету газообразный водород, одновременно образуя кислород [83]. Это наблюдение в свое время послужило доводом в пользу концепции Ван-Ниля, согласно которой фотосинтез в основном представляет собой разло- [c.580]

При исследовании обмена пирувата у С. pasteurianum Шо тепсои, Валентайн и Карнахан [13] открыли переносящий электроны белок — ферредоксин. Этот замечательный переносчик электронов осуществляет перенос при значительно более низком потенциале (около —420 мв), чем любой из описанных до сих пор биологических переносчиков. Оп действует при потенциале, приблизительно равном потенциалу водородного электрода, и вместе с гидрогеназой может участвовать в освобождении и использовании Нг-Он также может принимать электроны от субстратов иных, нежели Нг- Ферредоксин не связан исключительно с системой, фиксирующей N2, он участвует также в фотосинтезе и в разнообразных окислительно-восстановительных реакциях, протекающих у бактерий. Это железосодержащий белок с молекулярным весом около 6000. [c.596]

Некоторые электроны возбужденной молекулы хлорофилла вместе с ионами водорода восстанавливают один из переносчиков электронов — трифосфопиридиннуклеотид (ТПН). Восстановленный трифосфопиридипнуклеотид (ТПН-Н), в свою очередь, является воссванавливающим агентом в последующих реакциях. Отцепляющиеся при этом от молекулы воды ионы гидроксила (ОН) теряют электроны, чтобы пополнить их запас в молекуле хлорофилла. В результате образуется газообразный кислород — характерный продукт фотосинтеза, а АДФ, заряжаясь, переходит в АТФ. Синтез глюкозы из СОа и воды происходит в темноте, то есть непосредственно для него свет не требуется. Однако для течения этой реакции необходимы АТФ и ТПН-Н, образующиеся только на свету и служащие источником энергии и восстанавливающим агентом. [c.10]

Для выяснения путей транспорта электронов в процессе фотосинтеза необходимо знать, какие вещества являются переносчика-вш электронов и какова последовательность их действия. Хотя полностью фотосинтетическая электронтранспортная цепь аце не установлена, тем не менее многие акцепторы и переносчики электронов, участвующие в ней, уже выделены из растений и свойства их изучены. К таким относятся хлорофиллы, цитохромы, ферродок-син, хиноны, флавиновые соединения, пластоцианин. О существовании же других компонентов цепи приходится пока судить по косвенным доказательстванг [c.172]

В заключение следует отметить, что действие разных бензо-хинонов, как переносчиков электронов в процессе фотосинтеза, не одинаково. Активны только метилзамещенные бензохиноны с полиизопреноидной боковой цепью, к которым относится пластохинон А с двумя такими группами, ы. -токоферолхинон - с тремя. Бензохиноны с другими замаценными группами, например убихинон [c.180]

Механизм действия реглона на растения еще недостаточно выяснен. Установлено, что дипиридилы (реглон, грамоксон) ингибируют перенос электронов в фотосинтезе. Известно, что в растениях переносчиком электронов является железосодержащий белок ферредоксин, поэтому полагают, что дипиридилы могут заменять ферредоксин в реакциях фотосинтеза, что может привести к нарушению процесса и гибели растения из-за недостатка питания и потери энергии. Высказано также предположение, что в результате вторичного окисления дипи-ридилов молекулярным кислородом происходит накопление реакционноспособных гидроперекисных радикалов, которые и разрушают клетки растений. [c.332]

Очень важной является группа серосодержаш их белков, которые называют ферредоксинами или железосеропротеинами. Эти белки участвуют в широком круге биохимических процессов, включая перенос электронов при фотосинтезе, а также фиксацию азота при участии важнейшего фермента этого процесса — нитрогеназы. Атом серы проявляет донорные свойства и образует прочные связи с атомами -металлов. В ферредоксинах и нитрогеназе важнейшая роль переносчиков электронов принадлежит сульфидам железа и молибдена. Эти сложные сульфиды имеют в качестве структурной единицы тетраэдрические кластеры, изображенные на рис. 20.7. Каждый атом железа связан с тремя атомами серы и одной молекулой аминокислоты цистеина. Четыре молекулы цистеина вместе с кластером Ге484 входят в белок ферредоксин. [c.486]

Схема фотосинтеза у зеленых серных бактерий несколько иная (рис. 133). Из схемы видно, что есть различие в переносчиках электронов, а также что восстановительные эквиваленты могут синтезироваться путем простого нециклического процесса от ферредоксина, если внешние доноры электронов (НгЗ, 8°, и др.) будут восстанавливать 84о. Подобная принципиальная схема фотосинтеза обнаружена у еще одной группы фототрофных микроорганизмов — гелиобактерий. [c.186]

Энергия, поглощенная системой II, используется для синтеза АТФ. Система I расходует энергию солнечного света для обеспечения окислительно-восстановительных синтезов. При взаимодействии этих двух фотохимических систем при фотосинтезе протекают следующие процессы синтез АТФ и синтез глюкозы из СО2 и Н2О с выделением кислорода [7, 9, 12, 16, 25, 26] (рис. 29). Фотосистемы I и II объединены в агрегат. Предполагают, что полный набор пигментов и переносчиков электронов систем I и II и связанные с ними липиды объединены в структурно-функ-циональный комплекс, названный квантосомой [3]. Такого рода комплексы обнаружены в мембранах хлоропластов. [c.427]

Установлено, что дипиридилы ингибируют перенос электронов в фотосинтезе [16, 34, 53—58]. В фотосинтезирующих растениях переносчиком электронов является железосодержащий белок фер-редоксин с окислительно-восстановительным потенциалом — 432 мв [59—61]. Очевидно, что в зеленых тканях растений во вре- [c.286]

Блэк [65, 66] недавно обратил внимание на то, что ферредок-син, один из переносчиков электронов при фотосинтезе, может катализировать реакцию, изображенную на схеме (1). Полагают, что дипиридилы заменяют в этой схеме ферредоксин [см. схему [c.287]

Исследованиями последних лет в значительной мере выяснена роль в процессах дыхания, а также фотосинтеза ферментов, содержащих железо. Здесь необходимо назвать цитохромную систему, основной путь биологического окисления, путь транспорта электронов от разнообразных дыхательных субстратов к кислороду. Установлена ведущая роль этой системы в энергетическом обмене клетки. Процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования могут осуществляться лишь при непосредственном и непременном участии физиологически активных соединений, включающих железо. Промежуточными переносчиками электронов как в цепи дыхания, окисления дыхательных субстратов, так и восстановления углекислоты в фотосинтезе являются соединения железопорфириновой природы (различные цитохро-мы), а также ряд переносчиков, содержащих железо в негеми-новой форме (ферредоксин, НАД-Н-цитохром-с-редуктаза, ксан-тиноксидаза, сукцинатдегидрогеназа и др.). [c.4]

Участие меди в общем обмене и ее влияние на многие процессы и функции растений в значительной степени определяется нахождением металла в составе дыхательного фермента цитохромоксидазы и медьсодержащего белка пластоцианина. Пластоцианин функционирует как переносчик электронов при фотосинтезе. Он включается в цепь реакций между I и П фотосистемами, участвуя в образовании сильного фотовосстановителя X. Вместе с тем соединение используется в системе в качестве окислителя в реакции Хилла. [c.182]

Процессы трансформации энергии при дыхании и фотосинтезе включают в себя в качестве необходимого элемента перенос электронов по электрон-транспортной цепи (ЭТЦ), образованной встроенными в мембрану окислительновосстановительными ферментами. ЭТЦ митохондрий, хлоропластов и хромато-форов фотосинтезирующих бактерий имеют большое сходство как на уровне отдельных переносчиков электронов, так и на уровне отдельных комплексов молекул-переносчиков. Одна полная цепь переноса электрона состоит из нескольких отдельных комплексов. Эти комплексы — естественные субъединицы цепи, в полной мере способные осуществлять перенос электрона. Кроме того, в ЭТЦ имеются участки, на которых перенос электрона происходит с помощью отдельных переносчиков. Соответственно при математическом описании процессов следует учитывать различия в организации отдельных участков электронного транспорта. [c.79]

В гл. 3 шла речь о том, что различные полипептиды ассоциируют, образуя большие мультиферментные комплексы, которые с высокой эффективностью катализируют сложные реакции благодаря кооперативной работе субъединиц. Аналогичные комплексы белков обнаружены и в мембранах. Наиболее изучен среди них бактериальный фотосинтезирующий реакционный центр. Этот белковый комплекс находится в плазматической мембране пурпурных фотосинтезирующих бактерий Rhodopseudomonas viridis. Он использует поглощенную энергию света для создания электрона с высокой энергией, позволяющей ему пересекать мембрану быстрее чем за наносекунду. Затем электрон переходит к другим переносчикам электронов, находящимся в мембране, которые используют часть энергии, высвобождаемой в процессе электронного транспорта для синтеза АТР в цитозоле. Реакционный центр построен из четырех различных полипептидов L, М, Н и цитохрома. Для изучения трехмерной пространственной структуры этот комплекс был солюбилизирован в растворе детергента, закристаллизован в виде комплекса белков с детергентом и изучен методом рентгеноструктурного анализа. Как оказалось, реакционный центр содержит четыре молекулы хлорофилла и восемь других коферментов, переносящих электроны. В гл. 7 мы будем говорить о том, что для понимания фотосинтеза очень важным оказалось установление точного положения каждого из коферментов в комплексе. Не мепее значимым (в большой степени относящимся к теме данной главы) событием стало выяснение организации четырех белковых субъединиц в трансмембранном комплексе. Субъединицы L и М гомологичны и состоят каждая из пяти а-спиралей, пронизывающих липидный бислой плазматической мембраны (рис. 6-32). Эти две субъединицы образуют гетеродимер, представляющий собой ядро реак- [c.371]

Фотохимическая работа, выполняемая при фотосинтезе, в конечном счете сводится к разложению молекул воды или какого-нибудь ее аналога, например НгЗ. Однако, прежде чем это произойдет, физическая энергия уловленных фотонов должна быть как-то видоизменена, преобразована в химическую энергию. В осуществлении этого этапа фотосинтеза, т. е. этапа, сводящегося к преобразованию энергии, участвует лишь небольшая часть всех пигментных молекул, сосредоточенная в фотохимически активных центрах хлоропластов. Энергия, поглощенная хлорофиллом и другими фотоактивированными пигментами, передается молекулам хлорофилла, находящимся в этих фотохимически активных центрах, или ловушках. В результате отдельным электронам сообщается достаточное количество энергии для того, чтобы они могли перейти от молекул хлорофилла в фотохимически активных центрах к другим, находящимся поблизости молекулам, к так называемым переносчикам электронов. Переносчик поглощает определенную часть этой энергии активации и передает электрон следующему перенос-чи1 , где тот же процесс повторяется. В хлоропластах различ ные переносчики электронов размещены на мембране или внутри мембраны и образуют здесь некий ряд, в пределах которого они располагаются в соответствии с их способностью при [c.118]

Для дыхания, так же как и для фотосинтеза (см. гл. 4), хемн-осмотическая теория предлагает стройное объяснение, позволяющее понять, каким образом энергия, получаемая от переноса электронов по цепи переносчиков, сопрягается с синтезом АТР (рис. 5.9). Переносчики электронов расположены асимметрично на внутренней мембране митохондрии (см. рис. 2.18). Некоторые из них переносят не только электроны, но и протоны, вследствие чего между двумя сторонами внутренней мембраны митохондрии возникает градиент концентрации протонов дело обстоит здесь так же, как и на мембране тилакоидов (см. рис. 4.13), с той разницей, что протоны транспортируются изнутри наружу, так что с внутренней стороны митохондриальная мембрана оказывается более щелочной, а с наружной — более кислой (см. рис. 5.9). Перенос каждой пары электронов по цепи [c.156]

Железо входит в состав многих важных ферментов, в том числе цитохромов — переносчиков электронов, участвующих а процессе дыхания, а также окислительных ферментов перокси базы и каталазы. Во всех этих ферментах железо присутствует в простетической группе в виде гема (аналог хлорофилла), в котором центральный атом железа связан с четырьмя пиррольны-ми кольцами, соединенными в большую циклическую структуру.. В таких ферментах железо функционирует благодаря своей способности обратимо окисляться и (восстанавливаться (Ре ++е ч= ч Ре +) негеминовое железо может действовать таким же образом. Медь также обладает свойством обратимо окисляться и восстанавливаться (Си2++е-ч Си+). Вполне вероятно, что марганец, входящий в состав фермента супероксиддисмутазы, играет такую же роль во многих окислительных реакциях. Железо имеет существенное значение и для ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. Кроме того, оно является составной частьк> ферредоксина—соединения, функционирующего в качестве переносчика электронов в процессе фотосинтеза. Недостаток железа вызывает глубокий хлороз в развивающихся листьях, которые могут стать совершенно белыми. [c.211]

Таким образом, приведенные данные по спектральному зондированию фотосинтеза уже подтверждают мысль о двух фотохимических системах, содержащих различные формы хлорофилла. Фотохимические окислительно-восстановительные превращения активных форм-хлорофилла индуцируют последовательное движение электронов в общей цепи переносчиков. Электрон, отрываемый при фотолизе воды фотосистемой II и передаваемый ее конечному восстановленному переносчику плас-тоцианину или цитохрому /, служит донором для терминального участка электронного каскада, управляемого фотосистемой /. [c.74]

К настоящему времени мы располагаем сведениями о природе партнеров в цепи транспорта электрона, об их относительной концентрации [переносчик]/[хлорофилл]. Последовательность расположения переносчиков электронов и места их стыковки с пигментами первой и второй фотохимических систем были установлены на основании величин стандартных редокс-потенциалов различных переносчиков (нисходящий транспорт электрона возможен только в направлении увеличения Ен) и временных параметров (Т1/2) их окислительно-восстановительных превращений, показывающих, какой переносчик раньше, а какой позже испытывает подобные превращения после возбуждения Рш и Р700 (рис. 18). Кроме того, информация о строении цепи транспорта электрона была получена при изучении фотоиндуцированных превращений переносчиков при химическом, механическом и генетическом разделении двух фотосистем фотосинтеза. [c.78]

Мембранная организация имеет огромное значение для протекания фотохимических и электронных стадий фотосинтеза, с одной стороны, и регуляции фотосинтетической активности,— с другой. Прежде всего мембраны обеспечивают пространственную близость и стереометри-чески-функциональное соответствие между пигментами и переносчиками электронов, необходимые для эффективной работы фотосиптетического аппарата. Таким путем достигается практически 100-процентный квантовый выход первичной фотохимической реакции, причем константа ее скорости должна значительно превосходить кон- [c.98]

Образование АТФ подавляется ингибиторами мембранной АТФ-азы и разобщителями окисления и фосфорилирования, которые, согласно современным представлениям, делают энергосопрягающую мембрану полностью проницаемой для Н+. В последнем случае бактерии утрачивают также способность подкислять на свету окружающую среду. В противоположность этому различные ингибиторы электронно-транспортной цепи (переносчиков электронов) не блокируют бактериородопсиновый фотосинтез АТФ. [c.117]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология