Переносчика гипотеза

В отличие от приведенной гипотезы, придающей основное значение в механизме обучения явлениям облегчения нервной передачи и привыкания, другая гипотеза рассматривает в качестве химической основы обучения молекулярный код. Действительно, из мозга крыс, приученных избегать темноты, был выделен пептид, состоящий из 15 аминокислотных остатков, связанный с указанным поведенческим навыком при введении пептида в мозг необученных крыс они также начинали избегать темноты [133]. Это только один пример из множества сообщений о существовании в мозге специфических переносчиков приобретенных навыков поведения. Все же учитывая сложность структуры мозга [c.351]

О природе каталитических явлений было высказано несколько гипотез. В начале 40-х гг. В. Грин выдвинул идею, что катализатор служит переносчиком реагирующих частиц. Д. Мерсер рассматривал катализ как проявление слабого химического сродства. А. Кекуле полагал, что катализатор сближает реагирующие частицы, благодаря чему связь между их собственными атомами ослабляется. Мощный толчок в развитии учения о катализе оказало промышленное применение каталитических процессов. Можно указать в качестве примера на каталитическое окисление оксида серы (IV) в свинцовых камерах или на платинированном асбесте (1855). [c.172]

Рис. 9.6. Схема, поясняющая гипотезу плавающего рецептора, а —из различных рецепторов Еь Ег, Ез, находящихся в мембране, только один, активированный своим лигандом Ь] агонистом или гормоном), взаимодействует с аденилатциклазой С н активирует ее третий плавающий компонент — О-белки (сопрягающие белки)—здесь для простоты не показан (см. рис. 9.14). б — этим способом сигналы нескольких лигандов Ьг, Ьз могут передаваться от различных рецепторов к единственной циклазе. О-белки функционируют как переносчики сигналов от К к С. Трехкомпонентный комплекс рецептор — переносчик — аденилатциклаза, постулированный Левицким в гипотезе столкновение — сопряжение , в процессе передачи сигнала через мембрану не образуется.

Гем является переносчиком кислорода из легких в ткани и СО2 из тканей в легкие и таким образом реализует процесс дыхания. По одной из гипотез молекула О2, попадая внутрь ядра порфирина, удерживается там за счет клатратных сил, то же относится и к выносимой из тканей молекуле СО2. При попадании в легкие СО ее молекулы блокируют внутренние полости порфириновых ядер, и кровь теряет способность переносить О2 — наступает отравление организма окисью углерода. [c.524]

Из полученных опытных данных следует, что при конденсации пара в твердое состояние в вакууме у поверхности конденсата не образуется слоя, насыщенного неконденсирующимся газом, как это происходит в случае конденсации в жидкость при давлениях выше тройной точки. Однако этой гипотезы недостаточно для объяснения того факта, что при наличии неконденсирующихся газов скорость конденсации в твердое состояние при данном парциальном давлении пара выше скорости-конденсации чистого пара при том же давлении. Поэтому можно предположить, что в рассматриваемом случае молекулы газа являются как бы переносчиками молекул пара из объема к поверхности конденсации. Такой процесс представляется возможным, поскольку молекулы неконденсирующегося газа, отраженные от поверхности сублимационного льда, становятся при известных условиях центрами адсорбции молекул пара или даже ассоциированных групп при этом образуются так называемые комплексные молекулы. Комплексная молекула продолжает свое движение в объеме конденсатора, сталкиваясь с другими молекулами, и при определенных условиях достигает охлаждаемой поверхности, где распадается на молекулы пара и газа. При этом молекула пара воссоединяется с кристаллами льда, а молекула газа отражается от поверхности. [c.156]

Итак, хемиосмотическая гипотеза не требует никакого высокоэнергетического химического агента, который в качестве общего промежуточного продукта обеспечивал бы сопряжение между переносом электронов и синтезом АТР. Переносчиком энергии, связывающим два эти процесса, служит, согласно хемиосмотической гипотезе, градиент концентрации ионов Н между двумя сторонами митохондриальной мембраны. В свете этой гипотезы становится понятным и требование целостности мембраны, т.е. по- [c.531]

Рис. 1. Механизм переноса ионов Н , постулируемый хемиосмотической гипотезой. Предполагается, что последовательные переносчики дыхательной цепи (А—Р) образуют три Н -переносящие петли . Каждая такая петля переносит из митохондриального матрикса наружу два иона Н через переносчик (красные стрелки), транспортирующий восстановительные эквиваленты в виде атомов водорода.

Таким образом, ионы меди играют двоякую роль одноэлектронного восстановителя (Си ) и переносчика лиганда (Си ). Превращение комплекса диазосоединения с галогенидом меди происходит скорее всего в клетке, без выхода арильных радикалов в объем. С этим согласуется сравнительно небольшое количество продуктов рекомбинации радикалов — биарилов. В качестве аргумента в защиту альтернативной гипотезы об участии в основной реакции свободных арильных радикалов [c.402]

Но означает ли все изложенное, что гипотеза контактного обмена верна Отнюдь нет. Все опыты велись в суспензиях, и более близким к истине является перенос ионов от адсорбента к корням и обратно через водную фазу, с которой обмениваются ионами и адсорбент и растение. Схематически это показано на рисунке 15 (переносчики Н ,НСОд, но ими могут быть и другие ионы, выделяемые корнями, как органические, так и минеральные). [c.69]

Механизм их действия в качестве переносчиков электронов неясен. Предложен ряд гипотез, объясняющих превращения хинонов в процессе окислительного фосфорилирования, но ни одна из них не получила достаточного экспериментального подтверждения [c.262]

Существует большое количество различных гипотез относительно механизма мембранного фосфорилирования, которые отличаются друг от друга включением в схемы синтеза АТФ различных окислительно-восстановительных реакций и компонентов сопряжения при трансформации энергии. На ранних этапах обсуждался возможный механизм химического сопряжения переноса электронов в ЭТЦ с синтезом АТФ. В этих гипотезах сопряжения предполагали образование высокоэнергетического соединения переносчика электрона А и интермедиата X, участвующего в процессе переноса энергии на стадии переноса электрона от А к В [c.206]

Более 20 лет назад Роберт Эмерсон обнаружил, что красный свет с длиной волны более 700 нм, относительно малоэффективный в фотосинтезе высших растений, становится вполне эффективным, если использовать его совместно с более коротковолновым красным светом. Это явление, названное эффектом усиления Эмерсона , было положено в основу гипотезы, согласно которой фотосинтез включает две разные световые реакции и оптимальные условия создаются для него в том случае, когда две эти реакции протекают одновременно. Гипотезу подкрепило выделение из хлоропластов высших растений двух отдельных систем, получивших названия фотосистема I и фотосистема II (рис. 4.12). Каждая из этих фотосистем характеризуется своим особым набором молекул хлорофилла и связанных с ними переносчиков электронов и каждая осуществляет свои, присущие [c.119]

К наиболее ранним представлениям о сопряжении транспорта электронов с фосфорилированием можно отнести гипотезу химического сопряжения. В первоначальном варианте (Липман) эта гипотеза предполагала, что восстановленный переносчик электронов образует ковалентную связь с неорганическим фосфатом, которая в дальнейшем за счет энергии, выделяющейся при окислении переносчика, становится макроэргической [c.104]

По хемиосмотическому механизму превращение различных форм энергии осуществляется следующим образом окислительно-восстановительная энергия переносчиков -V энергия электрохимического градиента протонов -v энергия АТФ. Гипотеза основывается на нескольких предпосылках 1) мембрана непроницаема для воды и протонов 2) мембрана разделяет реакционное пространство на внешнее и внутреннее 3) в ее состав входят переносчики электронов, обеспечивающие асимметрическое распределение протонов по обе стороны мембраны 4) цепь транспорта расположена поперек мембраны. [c.105]

Как и хемиосмотическая, конформационная гипотеза не является окончательно доказанной, хотя в ее пользу и говорят некоторые факты. Конформации белковых носителей окисленных и восстановленных переносчиков различаются между собой. При запускании транспорта электронов в мембранах наблюдаются структурные перестройки митохондрий и хлоропластов, регистрируемые по сокращению их объема. Установлено, что конформационные перестройки хлоропластов происходят только в том случае, если транспорт электронов сопряжен с фосфорилированием. В присутствии ингибиторов фосфорилирования сокращения объема хлоропластов не наблюдается. [c.107]

Все сказанное соответствует положению о том, что К+ является высоко подвижным ионом в клетке и выполняет важную электрохимическую роль. Наряду с этим высказываются соображения о более конкретном значении К+ во вторичном транспорте веществ через плазмалемму. В частности, предполагается, что Др,К+ может играть самостоятельную роль в транспорте сахаров и аминокислот, особенно при высоких pH снаружи, когда ион К" " начинает, как полагают, конкурировать с протоном за места связывания на переносчике. Однако эта гипотеза не получила экспериментального развития [5951. [c.80]

В 1961 г. английский биохимик П. Митчел выдвинул хемиосмо-тическую (электрохимическую) гипотезу энергетического сопряжения окисления и фосфорилирования, которая в дальнейшем получила подтверждение и развитие во многом благодаря работам советских ученых (В. П. Скулачев, Е. А. Либерман). Принцип хемиосмотического сопряжения иллюстрирует рис. VI. 14. Субстрат АНг —донор водорода — окисляется на активном центре фермента, встроенного на внешней стороне мембраны митохондрии. При этом 2Н+ и А выбрасываются в окружающую среду, а два электрона переносятся на внутреннюю сторону мембраны по так называемой дыхательной цепи, ориентированной поперек мембраны. Локализованный на внутренней стороне переносчик электронов передает электроны акцептору водорода В (например, кислороду), который присоединяет 2Н+ из внутримитохондриального матрикса. Таким образом, окисление одной молекулы АНг приводит к возникновению 2Н+ во внешнем пространстве и исчезновению 2Н+ из внутреннего пространства митохондрии. Возникший градиент ионов водорода генерирует трансмембранный потенциал, который оказывается достаточным по величине для осуществления реакции фосфорилирования. Последняя состоит во взаимодействии АДФ с фосфатом Ф и приводит к образованию АТФ с поглощением 2Н+ из внешнего пространства и выделением 2Н+ в матрикс. Величина трансмембранного потенциала сравнительно 160 [c.160]

Подробное рассмотрение вопроса об ингибиторах окисления выходит из рамок данной главы, но тем не менее уместно кратко затронуть этот вопрос. Действие ингибиторов окисления основывается на взаимодействии их с алкилперокси-радикалами с образованием продуктов, не способных служить переносчиками цепи [193]. Выдвинуты два предположения о механизме возникновения радикалов, не участвующих в распространении цепи. В вопросе, какая из этих гипотез правильна, до сего времени нет единодушия в приводимых ниже уравнениях ингибитор окисления обозначается Ш [c.226]

Сразу же после появления в 1953 г. гипотезы Уотсона и Крика было высказано предположение, что рибосомная РНК (рРНК), на долю которой в некоторых клетках приходится до 90% общего количества РНК, является переносчиком генетической информации из ядер в цитоплазму. Однако к 1960 г. было показано, что это предположение цеправильно. Так, в частности, несмотря на значительные различия нуклеотидного состава ДНК, размер и нуклеотидный состав РНК в рибосомах различных бактерий оказались весьма близкими (гл. 2, разд. Г, 8) [34]. Кроме того, к этому времени стало ясно, что перенос информации осуществляется при помощи относительно нестабильной, короткоживущей формы РНК, тогда как рибосомная РНК оказалась очень стабильной [35]. [c.199]

В соответствии с гипотезой у-глутамильного цикла транспорта аминокислот через клеточные мембраны роль переносчика аминокислот принадлежит щироко распространенному в биологических системах трипептиду глутатиону [c.366]

Согласно более вероятной нуклеотидной гипотезе, роль переносчика сигнала от фотовозбужд иного родопсина выполняют молекулы сСМР, понижение уровня концентрации которых вызывает блокирование натриевых каналов. [c.614]

Хотя хемиосмотическая гипотеза получила широкое признание в той своей части, которая касается главного организующего принципа передачи энергии от процесса переноса электронов к синтезу АТР в митохондриях, бактериальных клетках и хлоропластах (гл. 23), тем не менее она оставляет пока без ответа многие важные вопросы. Пожалуй, больше всего споров порождает вопрос о механизме, при помощи которого перенос электронов, происходящий во внутренней мембране, вызывает откачивание ионов Н из матрикса митохондрии наружу. Митчелл предложил остроумное решение этого вопроса (рис. 1). Основой его решения послужил тот факт, что восстановительные эквиваленты переносятся некоторыми переносчиками (например, убихино-ном) в виде атомов Н, а другими (например, железо-серными центрами или цитохромами)-в виде электронов. Митчелл предположил, что во-дородпереносящие и электронпереносящие белки чередуются в дыхательной цепи, образуя в ней три петли . В каждой такой петле два атома Н выносятся через мембрану наружу и отдают два иона Н в окружающую среду соответствующая пара электронов переносится затем обратно, с наружной поверхности мембраны на внутреннюю (рис. 1). Каждая пара восстановительных эквивалентов, проходя через такую петлю, переносит два иона Н из матрикса в окружающую среду. Предполагается, что каждая петля поставляет осмотическую энергию для образования одной молекулы АТР. [c.532]

Рис. 7.12. Транспорт протонов при субстратном дыхании. Из бактериальной клетки (А) или из митохондрии (Б) в суспензионную среду выходят протоны. У субмитохондриальных частиц (В) мембраны вывернуты (внутренней стороной наружу), поэтому протоны транспортируются внутрь. Г. Путь переноса протонов и электронов при окислении КАОНд согласно хемиосмотической гипотезе. КСт-клеточная стенка ЯМ-плазматическая мембрана ВМ и ЯМ-внутренняя и наружная мембраны митохондрий р-кофермент О Z-гипотетический переносчик водорода РеЗ-железосерные белки Ь, с, а, Дз-цитохромы.

Высказаны и другие гипотезы. Предложена, например, гипотеза возможного участия промежуточных продуктов дыхания в переносе катионов через цитоплазматическую мембрану. Катион (М ) вступает в соединение с промежуточным продуктом дыхания в восстановленной форме (X ) М 4- X -> ХМ. Образуется электронейтральная молекула (или комплекс их), способная диффундировать сквозь протонлазматическую мембрану. Затем это соединение окисляется, отдавая электрон (е) другому окисленному соединению (А) и освобождая катион ХМ X - - М -Ь е. Окисленный переносчик X возвращается через мембрану наружу и восстанавливается А + е + Н -> АН АН + X X + Н + А. Таким образом, происходит регенерация переносчика для его нового участия в переносе катиона внутрь клетки. В аэробных условиях ионы водорода соединяются с кислородом и электронами, образуя воду в анаэробных условиях в процесс вовлекаются другие акцепторы ионов водорода. Известно, что мембрана относительно проницаема для нейтральных молекул. Поэтому первая часть рассматриваемой гипотезы выглядит правдоподобно. Но остается неясным, какие силы заставляют освободившийся в клетке переносчик выделяться обратно во внешний раствор [c.62]

Вопрос о связывании кислорода природными переносчиками еще далеко не решен [8[. Были выдвинуты гипотезы, предполагающие возникновение координированных иерекисных групп типа 13.Ув или дативных комплексов, (13. Уг), аналогичных этиленовым колшлексам с передачей электронной плотности (гл. 28). Однако эти предположения не вполне удовлетворительные, с их помощью трудно объяснить, почему диамагнитны гемоглобиновые комплексы Ре как НЬРе, так и НЬРеОо. Можно также предположить, что окси-гемоглобин имеет перекисную группировку, подобную 13.Уа, с атолюм железа, имеющим степень окисления IV. В этом случае было бы люжно объяснить окислительную способность, так как из такой группировки легко могли бы образоваться Н. О,, НО,- или ОН-радикалы (ср. ниже, а также разд. 29. Д). [c.207]

Как указывалось ранее, электроны и протоны от специфических органических кислот переносятся к кислороду. Теперь следует остановиться на характеристике отдельных переносчиков и систем переносчиков. В 20-х гг. нашего века существовали две противоположные точки зрения на природу клеточного окисления. Ви-ланд [94, 95] предположил, что первичное окисление в клетке осуществляется благодаря предварительной активации водорода. Открытие Тенбергом [88, 89] дегидрогеназ значительно укрепило эту гипотезу. В противовес этому Варбург полагал, что клеточное окисление происходит при прямом участии кислорода, который доставляется переносящим кислород ферментом (Atmuпgsferment). Варбург [90, 91] изучал каталитическое действие тяжелых металлов на окисление различных органических молекул. Он обнаружил, что на некоторые окислительные процессы чрезвычайно сильный эффект оказывает, в частности, железо. Этот факт наряду с другими наблюдениями привел Варбурга к мысли, что таким переносящим кислород ферментом мог бы быть гемопротеид. В своем классическом исследовании спектра действия при фотоактивации дыхания дрожжей, подавленного окисью углерода, Варбург показал, что спектр действия действительно соответствует спектру поглощения комплекса окиси углерода с гемсодержащим веществом. После этого было сделано заключение, что клеточная оксидаза является гемопротеидом [92]. [c.62]

Связь между дыханием и поглощением ионов проявляется также в феномене так называемого анионного , или солевого , дыхания [98, 130]. Часто наблюдалось, что выдерживание растительных тканей в солевых растворах приводит к увеличению скорости дыхания. Это дополнительное, стимулируемое солями дыхание чувствительно к цианиду и окиси углерода (в последнем случае свет оказывает обращающий эффект). Факты, говорящие об участии переносчиков электронов дыхательной цепи и о наличии количественной корреляции между скоростью поглощения анионов и скоростью анионного дыхания, позволили выдвинуть гипотезу о существовании четкой связи между потоком электронов в дыхательной цепи и движением анионов в противоположном направлении. Согласно гипотезе Лундегорда [98], движение анионов осуществляется вдоль цепи поочередно окисляющихся и восстанавливающихся цитохромов, начиная с цитохромоксидазы. [c.262]

Важнейшим доказательством прямой связи между транспортом ионов и транспортом электронов было бы обнаружение количественной корреляции между числом молей транспортированных одновалентных ионов и числом молей потребленного кислорода при индуцированном солевом дыхании. Так как для восстановления одной молекулы Ог необходимо 4 электрона, то это отношение не должно превышать 4 действительно, экспериментально определенное значение приближается к этой величине, но никогда не превышает ее [98, 130]. Другим доказательством гипотезы Лундегорда может служить быстрое окисление восстановленных переносчиков электронов после обработки корней пшеницы солевыми растворами [97]. [c.262]

В настоящее время многие исследователи объясняют процесс активного переноса веществ через мембраны с точки зрения гипотезы мембранных переносчиков [46]. Согласно этой гипотезе, в мембранах находятся специфические молекулы-переносчики, способные обратимо связывать поглощаемые ионы или молекулы и переносить их через мембрану. Полагают, что основная роль в функционлровании мембранных переносчиков принадлежит специфическим белкам типа транслоказ или пер-меаз. Этим можно объяснить высокую селективность поглощения, поскольку именно белки обладают ярко выраженной структурной специфичностью к самым различным соединениям. Косвенным подтверждением участия белков в поглощении служат довольно многочисленные результаты работ с хлорамфени-колом, когда ингибирование синтеза белка приводило к существенному снижению поглощения [46]. В связи с этим становится понятным, почему перенос веществ через плазмалемму, активированный фотосинтезом или дыханием, можно затормозить или полностью приостановить с помощью различных ингибиторов ферментов [39, 52]. Поскольку хлорамфеникол и фтор-урацил являются ингибиторами синтеза ферментов и РНК, можно допустить, что активный перенос молекул и ионов тесно связан с синтезом белковых соединений. [c.205]

Однако этой гипотезы недостаточно для объяснения того факта, что при наличии иеконденсирующихся газов скорость конденсации в твердое состояние при данном парциальном давлении пара выше, чем чистого пара при том же давлении. Поэтому можно предположить, что в рассматриваемом случае молекулы газа являются как бы переносчиками молекул пара из объема к поверхности конденсации. Такой процесс представляется возможным, поскольку молекулы инертного газа, отраженные от поверхности сублимационного льда по закону удара шаров, становятся при известных условиях центрами адсорбции молекул пара или даже ассоциированных групп при этом образуются так называемые комплексные молекулы. Комплексная молекула продолжает свое движение в объеме конденсатора, сталкиваясь с другими молекулами, и при определенных условиях достигает охлаждаемой поверхности, где распадается на молекулы пара и газа. При этом молекула пара воссоединяется с кристаллами льда, а молекула газа отражается от поверхности. [c.96]

Ряд исследователей предложили гипотезу специфических переносчиков ионов в растениях. Согласно этой гипотезе, ионы (I), адсорбированные поверхностным слоем протоплазмы корней, взаимодействуют с некоторыми веществами (К), имеющими специфические связи, обусловливающие лабильное присоединение ионов с образованием неустойчивого комплекса (Ш), и в таком вйде передвигаются в тканях растений к месту потребления ионов, где этот комплекс распадается. Освободивпшйся ион используется в метаболизме, а переносчик ионов (К) присоединяет и переносит новую порцию ионов. [c.31]

Балчевский [126, 127] выдвинул гипотезу происхождения и эволюции цепей переноса электронов, в которой основное внимание обращается на белковую часть переносчиков электронов, а не на коферменты или простетические группы. Эволюция началась с молекул, подобных ферредоксинам... и продолжалась..., приведя к тесному эволюционному родству между различными соседними звеньями в образовавшихся при этом цепях.... Я склонен думать, что постепенно можно выявить общее происхождение всех полипептидных структур, участвующих в биологическом переносе электрона . При этом предполагается, что эволюция шла ступеньками по шкале электрического потенциала. Эта гипотеза основывается главным образом на информации о взаимосвязи первичной и третичной структур белков. [c.101]

Рис. 7.12. Гипотеза переносчика , объясняющая поглощение ионов клетками корней. Белок Х , присутствующий в плазмалемме, образует комплекс с К" " иа наружной стороне мембраны. Этот комплекс перемещает К+ через мембрану и вводит его в цитоплазму, используя энергию, освобождающуюся прн гидролизе АТР до АВР4-Р1. Затем переносчик подхватывает другой ион К+.

Справочник химика 21

Химия и химическая технология