Активный транспорт натрия

Активный транспорт натрия в эпителиальных тканях [c.159]

Рис. 6.2. Иллюстративная модель активного транспорта натрия.

Если силы двух сопряженных процессов могут быть одновременно ограничены правильными траекториями, так что каждый поток будет линейной функцией каждой силы, то перекрестные феноменологические коэффициенты вдали от равновесия будут равны. Природа таких правильных траекторий исследуется на примере простой модели активного транспорта натрия. [c.115]

Таким образом, в то время как ток короткого замыкания является характеристикой только системы активного транспорта натрия, потенциал разомкнутой цепи отражает также величину тока ионной утечки. Комбинируя уравнения (7.18) и (7.25), получим зависимость между потенциалом разомкнутой цепи и величиной силы в состоянии с фиксированной силой [c.130]

Считается, что величина ма представляет собой движущую силу активного транспорта натрия, и предполагается, что для характеристики влияния данного агента нужно различать его влияние на Еыа и хыа [21,22]. Таким образом, модель эквивалентного контура демонстрирует важность как кинетического, так и энергетического факторов и приводит к попыткам различить их в эксперименте. Однако анализ рис. 7.7 показывает, что описание механизма активного транспорта с помощью этих средств не может одновременно учесть существование двух потоков метаболического потока и потока натрия. В общем случае выходной параметр ма не дает точной величины энергетического параметра, представляющего главный интерес, — свободной энергии входного процесса метаболизма, обеспечивающего транспорт. Это видно из комбинации уравнений (7.1), (7.36) и (7.46) [c.139]

Рис. 8.1. Прибор для одновременного измерения электрических параметров н поглощения кислорода кожей лягушки или мочевым пузырем жабы. Когда какая-нибудь из этих тканей находится в контакте с одинаковыми растворами Рингера по обе стороны, возникает разность электрических потенциалов, отражающая активный транспорт натрия от внешней поверхности кожи лягушки (или от слизистой поверхности мочевого пузыря жабы) к внутренней, или серозной, поверхности. КЭ — кислородный электрод, ПЦ — полярографическая цепь, С — самописец [41].

Линейные феноменологические уравнения можно записать с любыми силами и потоками, рассматриваемыми как независимые переменные, взяв за основу формулы с проводимостью L или сопротивлением / . С теоретической точки зрения оба способа записи эквивалентны. С точки зрения эксперимента этот выбор — вопрос удобства. Ввиду легкости, с которой можно варьировать разность электрохимических потенциалов натрия Хма, и предполагаемого постоянства сродства А при кратковременных изменениях Хма удобно ввести формулы, в которых за основу принимается и определить влияние изменений Хма на потоки натрия и метаболизм. Таким образом, наши фундаментальные уравнения для системы активного транспорта натрия имеют вид [c.152]

Если растворы, контактирующие с обеими поверхностями, идентичны и если скорость активного транспорта натрия на самом деле линейно зависит от сил, стимулирующих перенос ионов, то можно ожидать, что в стационарном режиме будет выполняться линейное соотношение между током и напряжением. На практике, как и следует ожидать, вид взаимосвязи между / и Дг ) существенно зависит от условий опыта. Так, если монотонно варьировать Дгр с интервалами менее секунды, то кривая / — Дг з разбивается на линейные участки, соединенные точками излома [10,19]. Если Дг ) варьировать симметрично относительно О мВ с интервалами 5—10 с, то кривая /—V примерно линейна в области потенциалов —75->-+100 мВ [35, 45]. Эти наблюдения указывают на линейность активного транспорта натрия, но не вполне убедительны, поскольку при кратковременных изменениях Дгр неясно, в какой мере / отражает короткоживущие потоки К и С1, а не поток На на базальной латеральной поверхности. Если же потенциал меняют на более длительное время, то кривая /—Дф становится явно нелинейной. При 15-минутных интервалах наблюдается насыщение в области отрицательных Дг ), что указывает на изменения клеточных параметров [45]. [c.155]

Представив экспериментальные данные, подтверждающие справедливость уравнения (8.3) при анализе активного транспорта в условиях, близких к физиологическим, мы обратимся теперь к аналогичным соотношениям для метаболизма, сопряженного с активным транспортом [уравнение (8.4)]. В исследуемых тканях активный транспорт натрия в значительной мере обусловлен окислительным обменом. Как показано на рис. 8.1, в этих опытах величину /г определяли с применением кислородных электродов. Наклон графика временной зависимости концен-трации кислорода, полученного за время в пределах 2 мин, дает меру скорости потребления кислорода. При оценке этим способом величин /г исключительно важно, как и при исследовании транспорта, чтобы ткань находилась в квазистационарном состоянии в течение всего эксперимента, включая период до начала и после окончания изменений Агр. Чтобы облегчить достижение стационарных состояний, измерения снова проводились в течение 4—6 мин после изменения Аг ). Возможные медленные изменения функциональных свойств тканей оценивались путем повторных измерений тока короткого замыкания /о и сопряженного поглощения кислорода /го- [c.157]

Оценки сродства были также использованы при попытках установить природу эффектов альдостерона и антидиуретического гормона (АДГ) — физиологических веществ, которые стимулируют активный транспорт натрия по механизмам, пока еще не вполне понятным. Три общие возможности указаны на рис. 8.13. Механизм (1) состоит в том, что облегчается проникновение натрия через внешний барьер для пассивной проницаемости механизм (2) —это стимулирование фосфорилирования АДФ с возрастанием сродства Лр механизм (3)—непосредственная активация натриевого насоса. [c.169]

Линейность соотношений между током и напряжением в ряде эпителиальных тканей показывает, что формализм, использованный ранее для анализа активного транспорта натрия в коже лягушки, жабы, мочевом пузыре жабы, вероятно, применим и к другим транспортным процессам. В большинстве таких случаев анализ ограничивался рассмотрением эквивалентных электрических контуров. Шульц и др. [36] продемонстрировали линейность зависимости между скоростью активного транспорта натрия и Аф) в толстой кишке кролика и на этой основе предложили эквивалентный контур, для анализа которого были введены феноменологические коэффициенты сопротивления и сродство в рамках уравнений линейной неравновесной термодинамики. Однако параметры этих уравнений экспериментально не определялись. [c.181]

Если использовать омывающие растворы, не содержащие СОг, то скорость окислительного обмена можно оценить из /соа — полной скорости образования СОг, измеренной кондукто-метрическим методом, как и ранее в случае активного транспорта натрия. Транспорт протонов, однако, осуществляется сильнее в присутствии СОг. В этом случае скорость окислительного обмена оценивалась путем измерения скорости образования СОг из меченной С глюкозы (/соЛ- [c.182]

В других исследованиях показано, что транспорт протонов и сопряженный метаболизм в мочевом пузыре черепахи поддаются анализу методами линейной термодинамики неравновесных процессов, поскольку /н> /соз и /сог линейно зависят от значения pH во внешнем пространстве (рис. 8.20). Кроме того, при сопоставлении зависимости /н от pH на внешней стороне и от А ф значения с /н/с (АрН) и с /н/с (А ф) в пределах статистического разброса совпадали, так же как и точки пересечения с осью pH, в которых скорость активного транспорта протонов обращается в нуль. В результате по аналогии с активным транспортом натрия можно написать [c.183]

Чтобы согласовать эти выражения с условным выбором полярностей в работе [4], которые противоположны таковым, принятым ранее для активного транспорта натрия, будем считать, что /н положителен, когда протоны движутся изнутри наружу, и Хн = — Арн = — (/ 7 А 1п ан + М ф) берется в виде [c.183]

Справедливость уравнений (8.14) и (8.15) позволяет также оценить сродство, как и для системы активного транспорта натрия [1]. Полагая, что А постоянно в условиях варьирования Хн, напишем [c.185]

По аналогии с транспортом натрия функцию транспорта протонов можно проанализировать на основе эквивалентного контура, состоящего из протонного насоса с последовательно соединенными проводящими элементами в активном пути и параллельно соединенным проводящим элементом, соответствующим пассивной утечке. Если задана эквивалентная зависимость /н от А ф и значения pH на внешней стороне, то анализ эквивалентного контура удобно провести двумя альтернативными способами. Рассмотрим ткани, в которых активный транспорт натрия подавлен. Тогда в отсутствие разности pH на мембране активный поток протонов можно выразить в виде электрического тока/н = / /н, а его зависимость от А ф в стационарном состоянии — в виде [c.187]

Экспериментальные исследования показывают, что активный транспорт натрия в коже лягушки и мочевом пузыре жабы и активный транспорт протонов в мочевом пузыре черепахи [c.190]

Je, где Е — электродвижущая сила транспорта натрия — представляет собой значение А ф, необходимое для снижения скорости суммарного активного транспорта натрия I до нуля. Практически удобный способ проверки уравнения (11.1) можно предложить теперь, вводя фундаментальное соотношение, основанное на методе эквивалентных контуров [18]. В наших обозначениях имеем [c.261]

Комбинированные измерения зависимости потока меченого натрия и окислительного обмена от напряжения дают возможность оценить величину изотопного взаимодействия в активном транспорте. Наиболее надежные оценки, полученные в опытах с мочевым пузырем жабы, показывают, что (ю/ю ) < 1 в согласии с общепринятым механизмом действия АТФазы как переносчика в активном транспорте натрия. [c.265]

Рассмотренный здесь тип механизма регуляции лучше всего оценить на основе схемы, введенной нами при обсуждении активного транспорта натрия (см. приложение к гл. 7). Те стадии в последовательности реакций, которые ранее считались непосредственно сопряженными с натриевым насосом, теперь сопряжены с сократительным механизмом он представляет собой ли- [c.282]

Показано, что у растений (свекла) 5-ОТ угнетал активный транспорт натрия (Pi kles, 1956), у людей уменьшал выход калия из эритроцитов [c.183]

Большинство исследований энергетики ионного транспорта основывалось на работах Уссинга, который рассматривал активный транспорт натрия на языке эквивалентных электрических схем и оценивал работу, необходимую для транспорта одного эквивалента натрия [18,19]. Считалось, что эта работа включает три компонента (а) работу, требуемую для преодоления градиента концентрации... (б) работу, требуемую для преодоления градиента потенциала... (в) работу, требуемую для преодоления сопротивления движению натрия в коже . Эта последняя величина вычислялась из отношения потоков или отношения однонаправленных потоков натрия. Таким образом, общая работа (на моль натрия) вычислялась из уравнения [c.53]

JJ дJ2 дX )J = Х2, инаконец(/2[Х1 ==0])з УХ2 = 22- Например, на рис. 6.3 точки, в которых кривые, вычисленные из кинетических уравнений (сплошные линии), пересекают ординаты при Ху/НТ = — 5, О и 5, близки к точкам, полученным экспериментально. Построение прямых линий через эти точки для /] и /2 методом наименьших квадратов позволяет оценить Хг, которая превышает истинную величину только на 4 %. На практике этот вид анализа применялся в экспериментах иа коже живота лягушки и мочевого пузыря жабы, т. е. на тканях, которые осуществляют интенсивный трансэпителиальный активный транспорт натрия за счет окислительного метаболизма. Детальное обсуждение этих данных будет дано в гл. 8. [c.114]

Рассмотрим упрощенную структуру системы (рис. 7.2). Процесс активного транспорта происходит в прямоугольной камере. В соответствии с многочисленными экспериментальными данными (хотя это не обязательно для нашего анализа) мы представим наружную или апикальную мембрану как простой пассивный барьер, через который натрий движется по градиенту своего электрохимического потенциала. (В данном случае мы не рассматриваем системы с котранспортом Ыа и С1 в апикальной мембране.) На внутренней или базолатеральной поверхности имеется механизм, ответственный за активный транспорт натрия, так называемый натриевый насос. Поскольку система активного транспорта переносит только ионы натрия, в то время как ткань в целом реадсорбирует. хлористый натрий, должен существовать путь, по которому может двигаться хлор. Этот путь представлен в виде простого пассивного канала, парал- [c.120]

Интуитивно ясно, что величина утечки не оказывает влияния на состояние с фиксированным потоком, и это видно при подстановке Х+==0 в уравнение (7.14). Если установлено на определенном уровне, меньшем нуля, то /+ уменьшится из-за обратного потока через канал утечки. Если, однако, в эксперименте, так же как в условиях in vivo, Х+ не фиксировано, то ситуация может быть совершенно другой. В этом случае утечка будет допускать не только обратный поток, но и частичную потерю отрицательной разности электрических потенциалов, обусловленную активным транспортом. Рассмотрим для простоты мембрану, разделяющую одинаковые растворы Na l, я предположим, что кроме активного транспорта натрия имеется пассивный транспорт Na+ и СК Если проницаемость для воды очень велика, так что транспорт Na l сопровождается транспортом достаточного количества воды для поддержания приблизительной изотоничности, то Xw = О, тогда [c.127]

Получен ряд данных, показывающих, что скорость поглощения кислорода после подавления активного транспорта натрия уабанном или амилоридом дает хорошую оценку скорости базального поглощения кислорода, не связанного с трансэпителиальным переносом натрия [25]. Поэтому данные, полученные после введения уабаина, свидетельствуют о том, что скорость [c.159]

Рис. 8.6. Зависимость скорости активного транспорта натрия (тока короткого замыкания) от разности химических потенциалов натрия ДцNa на коже жабы. Варьировали наружную концентрацию натрия, сохраняя постоянной внутреннюю концентрацию. Разность электрических потенциалов была нулевой [13].

МОЖНО описание с помощью уравнений (8.1) и (8.2), выражающих зависимость транспорта и метаболизма от полной разности электрохимических потенциалов, в более общем случае. Эта разность включает и разность химических потенциалов натрия Дц.на, и разность электрических потенциалов Дф. Как отмечалось выше, поскольку феноменологические коэффициенты в принципе являются функциями состояния, нет оснований предполагать, что скорости транспорта и метаболизма будут давать одинаковый отклик на данное значение термодинамической силы Хм. независимо от относительного вклада Дцма и / Д ф. Этот вопрос можно решить только экспериментальным путем. Он был изучен Виейра и сотрудниками, работавшими с препаратами кожи жабы. Из соображений удобства опыты проводили при нулевой разности электрических потенциалов. Было показано, что в широком интервале внешних концентраций (5—ПО мэкв./л по сравнению с ПО мэкв./л во внутренней среде) скорость пассивного истечения примерно постоянна, а скорость активного транспорта натрия удовлетворительно согласуется с значениями, рассчитанными для тока короткого замыкания. Была изучена зависимость скорости активного транспорта натрия (ток короткого замыкания) от наружной концентрации натрия в условиях постоянства его внутренней концентрации, Как показывает рис. 8.6, [c.161]

ТОК короткого замыкания —линейная функция логарифма отношения концентраций 1п (сыа/ ма). т. е. скорость активного транспорта натрия линейно зависит от разности химических потенциалов натрия Ац.ыа на мембране, в согласии с уравнением (8.1). В параллельной серии экспериментов показано, что скорость супрабазального поглощения кислорода также линейно зависит от Дцма (рис. 8.7) [13]. [c.162]

На основе этих наблюдений и с учетом более ранних результатов разумно заключить, что в эпителии земноводных, который в данном случае был объектом исследований, скорости активного транспорта натрия и скорости сопряженного поглощения кислорода — линейные функции разности электрохимических потенциалов натрия независимо от того, изменяем ли мы Хма путем варьирования Аг) или наружной концентрации натрия. Осторожности ради отметим пока не было показано, что в данной ткани отклик на изменение электрического потенциала количественно совпадает с откликом на термодинамически экви-валетное изменение разности химических потенциалов. Для этого надо провести комбинированное исследование /йа и /г в условиях варьирования Агр и Ацма в одном и том же образце. [c.162]

При описании влияния первичных воздействий на энергетический обмен весьма важно убедиться, что в присутствии исследуемого вещества уравнение (8.6) все еще сохраняет силу для оценки А. В частности, как отмечено для случая ротенона, надо выяснить, в какой мере гликолиз может сделать /о неприменимым для оценки скорости активного транспорта натрия, связанной с окислительным обменом. Есть веские основания полагать, что в контрольном состоянии аэробный гликолиз столь незначителен, что не может привести к заметной ошибке при определении А [41]. Кроме того, если интенсивность гликоли-тического обмена постоянна, то он может дать только некоторое занижение эффекта усиления А добавляемыми веществами при стимуляции транспорта. Однако при использовании альдостерона и АДГ возникает особая проблема, так как имеются данные, полученные в опытах с мочевым пузырем жабы, свидетельствующие о том, что оба гормона стимулируют гликолиз [17, 18]. Поскольку гликолиз сам по себе дает АТФ, может показаться, что оба реагента могут существенно стимулировать активный транспорт натрия даже без воздействия на окислительный обмен. При этом результирующее усиление /о без всякого воздействия на потенциалзависимое поглощение кислорода, с1/г/с1(А ф), приведет к обманчивому впечатлению, что А возросло [см. уравнение (8.6)]. Такая ошибка должна быть весьма незначительной, так как обмен молекулы глюкозы по гликоли-тическому пути дает только 2 молекулы АТФ, в то время как при полном окислении образуются 32 молекулы АТФ. Поскольку оба гормона существенно стимулируют супрабазальное поглощение кислорода (рис. 8.14 и 8.15),вклад АТФ,образовавшегося в результате гликолиза, должен быть пренебрежимо малым. [c.171]

Таблица 8.1. Неравиовесио-термодииамические параметры активного транспорта натрия в мочевом пузыре жабы (средние значения параметров по 11 препаратам) [24]

В принципе неполнота сопряжения может возникать различными путями. Одна из возможностей — это повторная циркуляция перенесенного натрия (рис. 8.17). В той мере, в какой пассивная утечка через серозную поверхность допускает повторное попадание перенесенного натрия в пул активного транспорта, установление значения Аг] , соответствующее Л а == О, не приведет к инактивации насоса, а обеспечит лишь полную компенсацию активного транспорта утечкой. В соответствии с этим скорость супрабазального поглощения кислорода (/r ) a не будет равна нулю. Эту возможность, по-видимому, удалось исключить в опытах с мочевым пузырем жабы, где измеряли скорость образования СОг в тканях в условиях, когда активный транспорт натрия через эпителий был подавлен амилоридом. Поскольку удаление серозного натрия в этих опытах слабо влияло на /соа. можно предположить, что повторное включение натрия в цикл было минимальным [9]. Ранние данные о по- [c.176]

При использовании уравнения (8.12) для расчета ыа нужно различать токи, определяемые активным транспортом натрия, и токи, обусловленные другими ионными потоками. С этой целью в работе [20] использовали амилорид. Была выбрана концентрация, почти полностью подавляющая включение натрия в активный транспорт. В этом случае остаточная проводимость характеризует пассивную проводимость уР, что позволяет, учитывая исходное значение полной проводимости %, определить активную составляющую и , чувствительную к амило-риду [c.179]

Поскольку протонная проводимость параллельного пассивного пути в мочевом пузыре черепахи очень мала, можно примерно приравнять скорости суммарного транспорта протонов /н н их активного транспорта /н- Соответственно скорость активного транспорта можно оценить или используя рН-стат, или (в отсутствие активного транспорта натрия) из тока короткого замыкания, т. е. тока, измеряемого при нулевой разности потенциалов Д-ф = О, когда обе поверхности мембраны омываются растворами идентичного состава, за исключением, может быть, значения pH. При низкой пассивной проницаемости для протонов пассивный трансэпителиальный поток протонов пренебрежимо мал. Активный транспорт натрия легко устранить, подбирая соответствующую концентрацию уабаина. [c.182]

Чена и Уолсера интересовал также вопрос о том, в какой мере однонаправленные потоки и отношение потоков активного транспорта натрия зависят от аномальных значений параметра Q ( отношения коэффициента объемной диффузии к коэффициенту диффузии метки по данному пути ), т. е. при 0 ф. Чтобы оценить эту величину, модифицировали уравнение для отношения потоков, использованное ранее при анализе пассивного транспорта [уравнение (11.24)], путем включения в него электродвижущей силы натриевого насоса, что дает [c.262]

Как уже отмечалось ранее, в опытах с закрепленными в камерах фрагментами мочевого пузыря доминиканской жабы, по-видимому, не были обнаружены сопряженные потоки, отличные от метаболизма и активного транспорта натрия. Следовательно, применение уравнения (11.58) позволило бы оценить степень изотопного взаимодействия в активных каналах. Мы пока не можем с высокой точностью определить эту величину, поскольку необходимые для этого переменные еще не были измерены одновременно в условиях одного и того же опыта. Однако удалось грубо оценить значение ш/о). Путем комбинирования значения (Э для мочевых пузырей в виде замкнутых мешков из опытов Чена и Уолсера с величинами 1ге//го= 1—измеренными в опытах с камерами Ланга, получено среднее значение (о)/(о ) = 0,82 [4]. Приняв, вероятно, более точное значение <7 = 0,86 [10] и значение ( = 2,07 для мочевого пузыря жабы в опытах с камерами [19] получаем значение ((о/о) ) = = 0,54. Лабарка, Канесса и Лиф [9] предположили, что сопряжение транспорта и окислительного обмена в мочевом пузыре очень жесткое. Если это верно, то значения (со/ш ) должны были бы быть значительно ниже, чем приведенные выше. Очевидно, ни одно из них нельзя принять на веру безоговорочно. Однако из них следует наличие отрицательного изотопного взаимодействия в активных каналах. Хотя без дополнительных данных это еще не доказывает наличия какого-либо специфического механизма транспорта, имеющиеся результаты свидетельствуют в пользу общепринятого механизма, основанного на принятии транспортной функции Ыа,К-АТФазы для активного транспорта натрия, но не согласуются с однорядной диффузией. Важно подчеркнуть, что для исключения последней возможности, допускаемой с учетом условия (Э° > 1, надо в неявной форме принять во внимание все сопряженные потоки, включая обмен веществ. [c.264]

Очевидно, для оценки д и необходимо, чтобы в условиях наших опытов процессы базального и супрабазального обмена были дискретно различимы и чтобы скорость базального обмена существенно не менялась прн изменении скорости активного транспорта Ыа. Многие авторы 2, 11, 23, 24] представили аргументы в пользу того, что такие условия имеют место в мочевом пузыре жабы. В ряде других исследований показано, что в присутствии адекватных концентраций амилорида скорость обмена в коже лягушки и в мочевом пузыре жабы постоянна и не зависит от активного транспорта натрия в эпителиальных клетках отношение /мао/- гО рассчитанное на основе этого предположения, остается постоянным прн варьировании /као в различных условиях. Введение амилорида снижает /го до такого же уровня, который наблюдается при замещении М на внешний Ыа. В отсутствие внешнего Ыа амилорид ие влияет на /го [25] и в мочевом пузыре жабы циркуляция Ыа ие возобновляется [9]. [c.357]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология