Метаболизм, последовательность

Эта первая стадия метаболизма состоит из 11 последовательных химических реакций, в которых глюкоза превращается во фруктозу, а затем в два производных глицеринового альдегида, содержащих три атома углерода. Лишь на одной-двух последних стадиях процесс разветвляется на различные маршруты, приводящие к пировиноградной кислоте, молочной кислоте, этанолу или ацетону. Каждая стадия гликолиза регулируется собственным катализатором, роль которого выполняет фермент с молекулярной массой 30000-500000. [c.327]

В технологической схеме БТС осуществляются последовательно процессы подготовки питательного субстрата и среды для культивирования микроорганизмов, собственно процесс ферментации, обеспечивающий получение биомассы или биологически активных продуктов метаболизма клеток, процессы выделения клеток или клеточных компонентов и получения готового продукта микробиологического синтеза. Часть типовых процессов биотехнологии аналогичны по своим рабочим характеристикам и аппаратурному оформлению процессам химических производств, однако во многих случаях особенности физико-химических и биохимических свойств питательных сред и биологически активных веществ определяют характер технологического и аппаратурного оформления биотехнологических схем. Рассмотрим некоторые из них. [c.45]

Метионин включается в белки и как таковой, и в виде N-формилме-тионина в качестве N-концевого остатка бактериальных белков (рис. 14-9, стадии а и б). Как в клетках животных, так и в клетках растений Метионин может лодвергаться переаминированию в соответствую-Щую-кетокислоту (стадия в), но в количественном отношении эта реакция едва ли имеет важное значение. Главный путь превращения метионина связан с его превращением в S-аденозилметионин (SAM, рис. 14-9, стадия г). Эта реакция уже обсуждалась (гл. 11, разд. Б,2) была рассмотрена (гл. 7, разд. В, 2) и функция SAM в процессе трансметилирования (стадия д). Продукт трансмет1у1ирования S-аденозилгомоцис--теин превращается в гомоцистеин путем необычной гидролитической реакции отщепления аденозина (стадия е) >. Гомоцистеин может быть снова превращен в метионин, как показано штриховой линией на рис. 14-9, а также в уравнении (8-85). Другой важный путь метаболизма гомоцистеина связан с превращением в цистеин (рис. 14-9, стадии ж и з). Эта последовательность реакций обсуждается в разд. Ж- ДрУ гим продуктом на этом пути является а-кетобутират, который доступен окислительному декарбоксилированию с образованием пропионил-СоЛ и его дальнейшим метаболизмом или может превращаться в изолейцин (рис. 14-10). [c.111]

Последовательности ферментативных окислительно-восстановительных реакций лежат в основе клеточного метаболизма энергии. Энергия, освобождаемая при окислении восстановленных органических или неорганических соединений, запасается с различной эффективностью в виде таких удобных форм, как АТР, мембранные потенциалы или восстановленные коферменты. Механизм действия ферментов, катализирующих процессы электронного переноса, активно изучается, что связано с их вал<ной физиологической ролью. [c.399]

В отличие от др. осн. путей метаболизма углеводов (гликолиза, трикарбоновых кислот цикла) функционирование П.ц. нельзя представить в виде линейной последовательности р-ций, приводящей непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6-фосфата к б молекулам СО2. П. ц. характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов, происходящих по неск. альтернативным путям. Р-ции отдельных стадий П. ц. (их стехиометрия) и суммарная р-ция цикла приведены в таблице. [c.464]

Сера входит в состав многих важных природных соединений, поэтому здесь уместно вкратце рассмотреть пути включения этого элемента в общий метаболизм. В неорганическом мире атомы серы существуют в различных состояниях, отличающихся степенью окисления. Прежде чем войти в состав органических молекул, они должны быть восстановлены до сульфида (S ). Многие микроорганизмы и высщие растения способны использовать в качестве источника серы сульфат-ион этот ион восстанавливается до сульфид-иона в последовательности реакций (схема 12), аналогичных тем, которые обеспечивают усвоение нитрат-иона (см. схему 8)-У некоторых анаэробных бактерий сульфат может служить конечным окислителем в этом случае перенос электронов также обеспечивает ступенчатое восстановление до сульфида. [c.404]

Реальные каталитические процессы описываются схемами, намного более сложными, чем последовательность реакций (16.11). Еще более сложным примером сопряжения химических систем является жизнедеятельность живых организмов за счет реакций клеточного метаболизма. [c.302]

Как известно, метаболический цикл представляет собой открытую систему последовательных реакций, в ходе которых поступающий пищевой субстрат (исходный реагент для сопрягающего процесса) перерабатывается (ассимилируется) таким образом, что по завершении метаболического цикла происходит полная регенерация исходных внутренних компонентов системы. Химические превращения в метаболическом цикле на любом из промежуточных звеньев могут сопровождаться выделением в окружающую среду продуктов метаболизма и поступлением извне пищевого субстрата, а также диссипацией энергии, выделяемой при ассимиляции молекул этого субстрата. [c.344]

Внутри микробной клетки происходит ряд биохимических превращений питательных веществ, приводящих к синтезу новых клеточных компонентов (анаболические превращения) и к образованию низкомолекулярных соединений, включая продукты обмена или отходы метаболизма (катаболические превращения). Метаболический путь или последовательность внутриклеточных превращений характеризуют клетку как сложную систему с большим числом взаимосвязанных ироцессов, аналогичных стадиям крупного технологического производства. Так, согласно схеме на рис. 1.1, посту- [c.8]

Метаболизм включает в себя необозримое множество различных химических реакций. Многие из них организованы в сложные циклы, в которых иногда трудно разобраться. Однако имеются здесь и логика, и порядок. За небольшим исключением, метаболические пути складываются из последовательно идущих реакций, описанных в гл. 7, 8 и 10 (и подытоженных в табл. 9-1), и каждая такая цепь реакций организована для выполнения определенной химической задачи. [c.306]

Проблему обратимости катаболических реакций природа решила путем сопряжения биосинтетических реакций с реакцией расщепления АТР, о чем уже шла речь при обсуждении вопроса о сопряжении гидролиза АТР С одной из биосинтетических последовательностей (гл. 7, разд. Е). Наряду с этим для осуществления реакций биосинтеза живые клетки используют также и другие способы утилизации свободной энергии, выделяемой при гидролизе АТР. Смысл многих, на первый взгляд непонятных стадий метаболизма может стать понятным, если иметь в виду, что они предназначены для процессов сопряжения расщепления АТР с биосинтезом. Ниже рассмотрено несколько наиболее важных механизмов сопряжения этого типа. [c.459]

Наиболее специфическими компонентами живых клеток являются биополимеры. Образование и химическая модификация этих гигантских молекул и их участие в катаболизме, в процессе которого они проходят через последовательность необратимых реакций — все это происходит обычно в пределах одной клетки. Кроме того, обратимые изменения, которым полимеры подвергаются в клетке, играют важную роль в регуляции метаболизма. [c.490]

Транспозонами (Тп-элементами) называют сегменты ДНК, обладающие теми же свойствами, что и IS-эле.менты, но содержащие кроме того, гены, не и.меющие непосредственного отношения к транспозиции. Транспозоны могут нести гены устойчивости к антибиотикам, гены токсинов или гены дополнительных фер.ментов клеточного метаболизма. В общем, для транспозонов характерны те же гены, которые встречают в плазмидах. Более того, нередко присутствие в составе плазмиды того или иного гена обусловлено наличием в последовательности плазмидной ДНК соответствующего транспо-зона (см. раздел 3 этой главы). Транспозон может быть устроен так же, как IS-элемент, но с дополнительным геном. Однако важно отметить, что часто два IS-элемента, оказавшиеся поблизости друг от друга, способны перемещаться вместе, одновременно перенося заключенный между ними сегмент ДНК- Таким образом, два расположенных рядом lS-эле.мента могут образовать транспозон. Транс- [c.113]

Сравнение существующих метаболических путей образования аминокислот с генетическим кодом показывает, что связанные метаболически между собой аминокислоты коррелируют также н в отношении их кодонов [10]. Это делает весьма привлекательной идею параллельной эволюции генетического кода и метаболизма а также указывает на наличие исторической иерархии аминокис лот. Более простые аминокислоты, как Gly, Ser, Ala, Asp и Glu считаются ранними в отличие от более сложных аминокислот, на пример Met, His и Asn. Однако последовательное появление амино кислот не отражено в существующих белковых структурах, по скольку аминокислотные остатки белков в известной мере заменяе мы поэтому корреляция с ранними периодами жизни в настоящее время вряд ли правомерна. [c.18]

Особая сг-субъединица участвует в транскрипции ряда генов, ответственных за метаболизм азота. К ним относятся ген, кодирующий глутаминсинтетазу, и гены, контролирующие фиксацию атмосферного азота. Промоторы этих генов не содержат обычных для других промоторов последовательностей —10 и —35 . Вместо них имеются участки гомологии, центры которых расположены в поло- жениях —И и —21 . Поэтому неудивительно, что эти промоторы ке используются РНК-полимеразой, содержащей главную сигма-субъединицу, а . Транскрипцию этих промоторов обеспечивает одна из минорных а субъединиц, а , кодируемая геном гроМ. Однако для функционирования промотора гена глутаминсинтетазы белка (J недостаточно. Необходим еще ДНК-связывающийся белок, называемый NR[. Перед промотором имеется пять участков его связывания наибольшее сродство NRj проявляет к двум отдаленным участкам. Эти последовательности необходимы для активации промотора при низких концентрациях NRj и не обязательны при высоких. Если эти последовательности отодвинуть на тысячу пар нуклеотидов от промотора, они продолжают обеспечивать активность промотора. Предполагается, что белок NR i взаимодействует с РНК-полимеразой, расположенной на промоторе. Посадка NRi на ДНК облегчает это взаимодействие, сопровождаемое, по-види- [c.153]

Эукариотические водоросли живут в различных местообитаниях и характеризуются большой вариабельностью показателей роста, поэтому нет ничего удивительного в том, что у некоторых видов наряду с различиями в пигментации обнаруживаются и некоторые различия в составе переносчиков электронов и в их последовательности в электронтранспортной цепи. Большое разнообразие наблюдается также и в путях метаболизма углерода. Подробно в этом отношении было изучено лишь несколько видов водорослей поэтому не исключено, что многие отклонения от фотосинтеза по типу высших растений остаются пока неоткрытыми. [c.353]

К основным питательным веществам, используемым микроорганизмами в качестве исходного сырья для биосинтеза, следует отнести углерод, азот и фосфор. При аэробном культивировании микроорганизмов в энергетическом метаболизме клетки непосредственное участие принимает кислород, выполняя роль акцептора электронов. С участием молекулярного кислорода происходит окисление углеводородного субстрата с последовательным образованием надвинного спирта, а затем жирной кислоты. При анаэробном процессе микроорганизмы получают энергию в результате окисления, когда акцепторами электронов выступают неорганические соединения. У фототрофов (фотосинтезирующих бактерий, водорослей) в качестве источника энергии служит энергия солнечной радиации. [c.10]

Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетически-ми органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 165 рРНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеины, или, наоборот, цианобактерии возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп эубактерий с фотосинтезом [c.323]

Прохлорофиты привлекают к себе большое внимание в связи с проблемами эволюции фотосинтетического аппарата и возникновения фотосинтезирующих эукариот. Сравнение прохлорофит с цианобактериями и хлоропластами зеленых водорослей и высших растений обнаруживает черты сходства как с фотосинтетическими органеллами эукариот (организация тилакоидов, состав хлорофиллов), так и с цианобактериями (клеточное строение, состав каротиноидов, липидов, стеролов, некоторые особенности метаболизма, последовательность оснований 165-рибосомной РНК). Для ответа на вопрос, в каком отношении прохлорофиты находятся с цианобактериями (развивались ли независимо и параллельно с цианобактериями, возникли ли из их предшественников, потерявших способность синтезировать фикобилипротеиды, или наоборот цианобактерии возникли из прохлорофит), необходимо дальнейшее сравнительное изучение обеих групп прокариот с фотосинтезом кислородного типа. В настоящее время прохлорофиты рассматриваются в качестве возможных эндосимбионтов, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений. [c.285]

Первоначально считали, что путь В занимает важное место в метаболизме млекопитающих, но, как оказалось, он может быть использован только для расщепления О-лизина. Этот путь, установленный для Р8еийотопа5 рШШа [53], тоже представляет собой переаминирование, проходящее через последовательные этапы восстановления и окисления. На этот раз процесс носит внутримолекулярный характер выступающая в роли окислителя карбонильная группа образуется путем переаминирования а-аминогруппы лизина. На пути Г, который, по-видимому, используется в дрожжах [54], ацетилирование е-аминогруппы, предшествующее переаминированию, позволяет избежать образования промежуточных циклических соединений. Далее а-кетогруппа эффективно блокируется путем восстановления в спирт, затем отщепляется ацетильная группа, блокировавшая е-аминогруппы, и этот конец молекулы прямым путем оки< ляется с образованием карбоксильной группы. [c.109]

Итак, по нашей версии, в критической ситуации живая система переходит на "особый" запасной путь метаболизма (стресс) и может некоторое время поддерживать свою жизнедеятельность в этом состоянии. Утверждение о переходе системы на новый стационарный устойчивый уровень функционирования (в новое состояние) не является тривиальным. Вспомним для примера очевидные различия между агрегатными состояниями воды газообразным, жидким и твердым. Переходы между ними происходят скачком при определенных критических температурах. При нагревании воды от комнатной температуры до 60° она не изменяет своего агрегатного состояния. Однако среди биологов распространено мнение, что под влиянием окружапцих условий клетка адекватно модифицирует свой метаболизм, последовательно переходя из одного состояния в другое. При этом забывают о том, что под изменением состояния любой системы правильно иметь в виду качественную модификацию ев свойств. [c.40]

Опыт показывает, что осуществимость того или иного процесса может существенно зависеть как от временной последовательности воздействий (например, от частоты), так и от чисто пространственных отношений. В последнем случае особую роль играют свойства симметрии взаимодействующих систем и дискретность собственных значений оператора симметрии. Дискретность условий, разрешающих данный процесс и исключающих другие, является основой развития химических систем и отчетлво проявляется в механизмах метаболизма и биологической эволюции. [c.333]

Число растительных алкалоидов необычайно велико, разнообразие их структур огромно, и все же, как было установлено уже очень давно, между отдельными алкалоидами можно найти структурные взаимосвязи [1], особенно если они выделены из растений одного вида или семейства. Более того, вероятные взаимосвязи могут быть прослежены вплоть до совсем простых молекул, являющихся промежуточными веществами в первичном метаболизме, что дает возможность высказать предположения о возможных путях биосинтеза алкалоидов. Так, например, тропин (3) (встречающийся в природе обычно в виде различных сложных эфиров) и гигрнн (2) образуются в растениях одного вида и имеют резко выраженное структурное сходство их вероятное происхождение может быть прослежено до первичных метаболитов — орнитина (1) и уксусной кислоты (схема 1). На примере этих алкалоидов может быть рассмотрен также другой важный аспект структурных взаимосвязей—-вероятная последовательность образования алкалоидов в растении. Сравнение структур (2) и (3) позволяет предположить, что гигрин (2) является промежуточным веществом в биосинтезе тропина (3). [c.540]

РЕСТРИКЦИЯ И МОДИФИКАЦИЯ ДНК (от позднелат. restri tio-ограничение и modifi atio-видоизменение), специфич. р-ции метаболизма ДНК в клетках бактерий, обеспечивающие защиту собственной ДНК от встраивания в нее последовательностей ДНК чужеродного происхождения. [c.259]

Эта книга — о непрерывных, сложных последовательностях химических реакций, благодаря которым клетки растут и делятся, питаются и выделяют шлаки, движутся и сообш аются друг с другом. Тысячи реакций, каждую из которых катализирует свой специфический фермент, связаны между собой в разветвленные и переплетающиеся последовательности, составляя в итоге сложнейшую сеть. Описанию совокупности этих реакций, называемой метаболизмом или обменом веществ, и посвящена в основном данная книга. [c.11]

Несмотря на относительную стабильность, мембранные компоненты химически не инертны. Они сами подвержены метаболическим превращениям под действием окислительных ферментов, локализованных внутри мембран или на их поверхности. Мембраны содержат также хиноны и другие низкомолекулярные катализаторы. Окислительные реакции играют важную роль в модификации гидрофобных компонентов мембран. Например, стерины, простагландины и другие вещества, обладающие регуляторными свойствами, первоначально синтезируются в форме гидрофобных цепей, связанных с водорастворимыми переносчиками (гл. 12). В мембранах могут накапливаться гидрофобные продукты биосинтеза (так, предшественниками простаглан-динов служат полиненасыщенные жирные кислоты фосфолипидов). Однако при взаимодействии с кислородом в молекулах этих соединений образуются гидроксильные группы, что приводит к постепенному увеличению их способности растворяться в воде. По мере того как гидрофильность соединения возрастает благодаря последовательному гидроксилированию, гидрофобные компоненты мембран неизбежно переходят в водный раствор и полностью включаются в процесс метаболизма. Другим процессом, в котором липиды мембран активно разрушаются, является гидролиз под действием фосфолипаз. [c.356]

Некоторые катаболические процессы зависят от ADP. Однако при высокой интенсивности метаболизма концентрация ADP может сильно уменьшиться из-за почти полного его фосфорилирования с образованием АТР. В этих условиях лимитирующими в соответствующих последовательностях реакций могут стать реакции, использующие ADP. Снижение уровня реагента способно привести также к полному изменению картины метаболизма. Так, если дрожжи лишены кислорода, то происходит накопление восстановленного кофермента NADH, который восстанавливает пировиноградную кислоту до молочной (гл. 7, разд. А, 6), т. е. наблюдается переход от окислительного метаболизма к брожению. [c.65]

Почему клетки начинают метаболизм сахара с того, что присоединяют к нему фосфорильную группу Во-первых, потому, что заряженная фосфорильная группа способствует связыванию сахарофосфата с ферментами. Во-вторых, с кинетической точки зрения выгодно запускать длинную последовательность реакций с практически необратимой реакцией, такой, как фосфорилирование глюкозы. Кроме того, предполагается возможность участия фосфатной группы в каталитическом процессе (гл. 7, разд. К, 2, а). [c.336]

Взаимосвязь структура-активность для кальцитонина — гормона, осуществляющего контроль за транспортом таких ионов, как кальций, калий и фосфат, — менее ясна. Этот гормон выделен из различных позвоночных, богатым источником его является лосось [17]. Сравнение аминокислотной последовательности в кальцито-нинах человека (5) и лосося (6) иллюстрирует существенные структурные различия. Как природный лососевый, так и синтетический кальцитонины нашли клиническое применение при лечении болезни Паже — мучительного состояния вследствие нарущения метаболизма составных частей скелета. [c.291]

При окислении кислоты (22) и последующем действии оксигеназы образуется фталид (44), точно так же, как из фенола (31) образуется гидрохинон (33) (см. схему 10). Фталид (44) является субстратом для С-алкилирования другого типа, в котором донором алкильных групп, как и в биосинтезе терпенов, служит, по-видимому, аллильное соединение фарнезилпирофосфат. В нормальном биосинтезе образующееся таким образом фарнезильное производное (45) представляет собой минорный компонент смеси, но при добавлении фталида (44) содержание (45) резко увеличивается. Отсюда следует, что в обычных условиях скорость всей реакции лимитируется образованием фталида (44). Фталид (45) в свою очередь путем окислительного расщепления превращается в соеди нение (46) и затем, посредством 0-метилирования, — в микофено ловую кислоту (47). В этой последовательности превращений об ращает на себя внимание четкое разделение во времени трех ста дий алкилирования. Продуктами дальнейшего метаболизма мико феноловой кислоты являются соединения (49) и (50) (схема 11) [c.433]

Исследования по идентификации и возможности превращения в тетрациклины непродуцирующими штаммами продуктов метаболизма других дифференцированно блокированных мутантов показали, что следующей стадией процесса является гидроксилирование 6-метилпрететрамида (123) до соединения (126) соответствующий последнему хинон, по-видимому, стереоспецифично присоединяет воду и образует известный субстрат (127) для следующей стадии электрофильного хлорирования. Аминогруппа вводится, очевидно, путем восстановительного (стереоспецифичного) аминирования. Последующие процессы Л -метилирования соединения (128), а затем стереоспецифичные стадии гидроксилирования и восстановления приводят к хлортетрациклину (129). Таким образом, специфическая стереохимия конечного продукта процесса Определяется рядом последовательных превращений. [c.452]

При изучении превращения копропорфириногеиа III в протопорфириноген IX внимание исследователей привлекали в основном два вопроса во-первых, последовательность реакций декарбоксилирования и возможное участие других промежуточных соединений и, во-вторых, механизм образования винильной группы. При нормаль-пом метаболизме содержание свободных порфиринов в тканях чрезвычайно мало, но при некоторых генетических заболеваниях, затрагивающих биосинтез гема, или в некоторых специализированных тканях типа железы Гардера они продуцируются в больших количествах. Некоторые из этих порфиринов, имеющих довольно интересные структуры, дали ценную информацию о путях и вероятном механизме ферментативных превращений порфиринов. Одним из наиболее важных соединений этой группы является гарде- [c.654]

Установлено, что как только 3-адренергический рецептор, расположенный на наружной поверхности мембраны эффекторной клетки, начинает взаимодействовать с норадреналином, на внутренней поверхности клеточной мембраны активируется фермент аденилатциклаза. Затем в клетке аденилатциклаза превращает АТФ в цАМФ последний в свою очередь способен оказывать влияние на метаболизм клетки. Этот сложный ряд последовательных реаюхий может быть заблокирован пропраноло-лом—веществом, препятствующим связыванию норадреналина с 3-адре-нергическим рецептором. [c.640]

Несколько слов о самой книге. В предисловии к монографии ее авторы, общепризнанные мировые авторитеты в этой области, отмечают, что они не ставили целью дать подробный свод жестких норм и правил проектирования и строительства современных систем сточных вод. Основная направленность книги в другом — в последовательном обобщении фундаментальных и практических знаний, лежащих в основе применяемых и разрабатываемых на перспективу технологий очистки сточных вод, а также в формировании нового, более экологичного и ресурсосберегающего технологического мировоззрения при решении этой проблемы. Так как основные процессы очистки зиждятся на фундаменте биотехнологических методов, то в книге существенное внимание уделено описанию базовых биологических процессов (гл. 3), а также кинетики роста и метаболизма микроорганизмов (гл. 3-9)—основных рабочих лошадок в процессах минерализации органических загрязнений и перевода неорганических загрязнений в безопасные формы. В этой связи я предвижу определенные трудности при усвоении предлагаемого здесь материала читателями с традиционной технологической подготовкой, прекрасно разбирающимися, например, в том, как и из каких материалов построить очистное сооружение, как и каким оборудованием организовать материальные потоки и т. д., но имеющими весьма поверхностную подготовку в области микробиологии и химической инженерии. Между тем даже простое понимание механизмов, лежащих в основе современных биотехнологий очистки сточных вод (например, удаления азота и фосфора), требует более гармоничного образования по специальности, предполагающего, помимо знания названных выше дисциплин, также и хорошую математическую подготовку. [c.6]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология