Кребса окислительный цикл

Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования аце-тпл-КоА подвергается дальнейшему окислению с образованием СО, и Н,0. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбоксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток. [c.345]

Этот механизм аккумуляции энергии в клетке получил название окислительного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование легко осуществляется в процессе окисления различных веществ в цикле трикарбоновых кислот Кребса (стр. 280). [c.452]

Образовавшийся в результате окислительного декарбоксилирования пирувата в митохондриях ацетил-КоА вступает в цикл Кребса. Данный цикл происходит в матриксе митохондрий и состоит из восьми последовательных реакций (рис. 10.9). Начинается цикл с присоединения ацетил-КоА к оксалоацетату и образования лимонной кислоты (цитрата). Затем лимонная кислота (шестиуглеродное соединение) путем ряда дегидрирований (отнятие водорода) и двух декарбоксилирований (отщепление СО,) теряет два углеродных атома и снова в цикле Кребса превращается в оксалоацетат (четырехуглеродное соединение), т.е. в результате полного оборота цикла одна молекула ацетил-КоА сгорает до СО, и Н,0, а молекула оксалоацетата регенерируется. Рассмотрим все восемь последовательных реак-ций (этапов) цикла Кребса. [c.345]

Жиры и белки подвергаются действию различных ферментов и в конечном счете продукты их превращений также попадают в цикл Кребса. Поток электронов из цикла Кребса направляется в цепь переносчиков, в которой последовательно располагаются НАД и ФЛ, и переносчик, обозначаемый Q (соединение типа хинона), и ряд цитохромов. Электроны, получающиеся в цикле, на уровне сукцината переходят непосредственно к ФП, минуя НАД. На пути от НАД к ФП происходит процесс окислительного фосфо-рилирования, т.е. образуется АТФ. Часть энергии электронов поглощается этой молекулой. Аналогичный процесс происходит еще в двух местах цепи ( дыхательная цепь ), так что вся цепь дает три молекулы АТФ на каждую пару перенесенных электронов. В конце цепи фермент цитохромоксидаза облегчает переход электронов к кислороду и образование воды [c.370]

Яблочная и лимонная кислоты принимают участие в цикле трикарбоновых кислот, называемом также циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса, — универсальном этапе окислительного катаболизма углеводов, липидов и других соединений в присутствии кислорода. В ходе цикла трикарбоновых кислот происходит, кроме того, образование предшественников аминокислот. [c.260]

В условиях аэробиоза распад углеводов до образования пировиноградной кислоты происходит так же, как и при анаэробиозе, но в отличие от него пировиноградная кислота полностью окисляется до диоксида углерода и воды в цикле трикарбоновых кислот — ЦТК (цикле Кребса, лимоннокислотном цикле). В этом цикле последовательно протекают окислительно-восстановительные реакции, в которых под действием специфических дегидрогеназ происходит перенос водорода на молекулярный кислород — конечный [c.206]

Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), кребса окислительный цикл, цикл лимонной кислоты — сложный циклический процесс, состоящий из ряда последовательных реакций, с участием большого числа специфических ферментов, с помощью которых в [c.216]

Цикл трикарбоновых кислот. У дышащих микроорганизмов основным окислительным циклом является цикл трикарбоновых кислот (ЦТК), или цикл Кребса (рис. 84). За один оборот цикла из аце-тил-КоА образуется 2 молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ. Как правило, коферменты в этом случае передают водород в ЭТЦ, где и происходит синтез АТФ. ЦТК выполняет функцию не только конечного окисления питательных веществ, но и обеспечивает организм многочисленными предшественниками для процессов биосинтеза. Для восполнения промежуточных продуктов цикла Кребса, отведенных в анаболические [c.116]

Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) представляет собой конечный общий путь для окисления топливных молекул. Большинство топливных молекул вступает в цикл в виде ацетил-КоА. Окислительное декарбоксилирование пирувата, приводящее к образованию ацетил-КоА, является связующим звеном между гликолизом и циклом трикарбоновых кислот. Заметим, что последний служит также источником строительных [c.358]

На поверхности внешней мембраны происходят окислительные реакции трикарбоновых кислот или цикла Кребса и окисление жирных кислот. Следовательно, именно здесь протекает большинство реакций, которые дают энергию и исходные вещества для клеточного роста и синтеза органических веществ. Электроны, которые образуются в ходе окислительных реакций на поверхности внешней мембраны, с помощью НАД переносятся на поверхность внутренней мембраны. Получив электрон, НАД+ переходит в восстановленную форму НАД-На, которая, отдавая электроны мембранным частицам, снова окисляется. Эту реакцию катализирует фермент оксидаза. Далее электрон передается кислороду, который в процессе аэробного окисления является акцептором протонов. В переносе электрона от НАД-Нг к молекулярному кислороду участвуют И различных соединений, которые объединены в четыре комплекса. Комплексы отделены один от другого липидными слоями. Последние этапы переноса электронов катализируют цито-хромы. В результате деятельности [c.19]

ТОГО, что ферменты гликолиза сосредоточены преимущественно в растворимой фракции цитоплазмы, в то время как цитохромоксидаза и ферменты цикла Кребса локализованы во фракции митохондрий. С митохондриями связаны также ферменты, катализирующие окислительное фосфорилирование и распад жирных кислот. Ферменты, катализирующие биосинтез жирных кислот, наоборот, содержатся в растворимой фракции цитоплазмы. [c.159]

Активированный ацетильный остаток, образовавшийся при окислительном декарбоксилировании пирувата, далее полностью окисляется до СО2 в цикле трикарбоновых кислот (лимоннокислом цикле или цикле Кребса). Этот путь назван циклом Кребса в честь английского ученого Г. Кребса (лауреата [c.264]

Восстановительное аминирование а-кетоглутаровой кислоты играет весьма важную роль при включении аммиака в органические соединения. Глутаматдегидрогеназа растений специфична по отношению к НАД и локализуется в митохондриях Этому ферменту обычно приписывают двоякую роль, т. е. считают, что он катализирует как восстановительное аминирование а-кетоглутаровой кислоты, так и окислительное дезаминирование глутаминовой кислоты, причем продукт последней реакции — а-кетоглутаровая кислота — окисляется посредством реакций цикла Кребса. Данные, полученные в опытах с митохондриями животных, показывают, что только небольшая часть глутаминовой кислоты окисляется подобным образом, а большая ее часть окисляется до аспарагиновой кислоты посредством следующих реакций [c.406]

Аэробное дыхание является сложным процессом, который включает в себя ряд ферментативных окислительно-восстановительных реакций, заканчивающихся передачей водорода кислороду. Пути передачи водорода акцептору могут быть различными. У многих микроорганизмов отщепление водорода от окисляемого субстрата осуществляется первичными анаэробными дегидрогеназами (например, НАД) по тому же механизму, что и при брожении. Затем они передают его аэробным дегидрогеназам, в частности коферменту ФАД (флавинадениндинуклеотид). Аэробное дыхание включает в себя две фазы 1) цикл реакций, в которых субстрат окисляется до углекислого газа, а атомы водорода передаются восстанавливаемым соединениям 2) передача водорода кислороду. Первая фаза заключается в разложении пировиноградной кислоты через ряд сложных ферментативных реакций (цикл Кребса). Суммарно для [c.217]

Янтарная кислота [(СН2С00Н)а] присутствует в свободном виде как в растениях, так и в животных. Она содержится также в окаменевшей смоле — янтаре. Ее соли участвуют в важном метаболическом цикле лимонной кислоты (цикле Кребса)— наиболее известном биохимическом цикле, заверш аю-щем окислительное расщепление белков, липидов и сахаридов с помощью ацетилкофермента А на диоксид углерода. В этом цикле участвуют также следующие кислоты [c.183]

Белки гидролизуются под влиянием протеолитических ферментов, образуя аминокислоты жиры подвергаются действию липазы и затем кофермента А, в результате чего получается соединение ацетил-КоА, а углеводы претерпевают ряд сложных превращений, конечным продуктом которых является пировиноградная кислота. Затем все эти ве- щества вовлекаются в цикл последовательных ферментных реакций, в котором важную роль играют так называемые трикарбоновые кислоты это и есть цикл Кребса. Основной результат работы цикла заключается в отщеплении водорода и выделении углекислого газа. Дальнейшая судьба водорода определяется новой системой ферментов и переносчиков. Атомы водорода теряют электроны, образуя ионы Н+ электроны перемещаются по цепи ДПН, —> флавиновые ферменты —> цитохромы (6, с, а, аз). На последней стадии электроны переходят к кислороду, который, взаимодействуя с ионами водорода, образует воду. Таким образом, электрон с высокого энергетического уровня переходит к низшему энергетическому уровню (вода) по целому ряду промежуточных ступеней. Энергия, выделяющаяся при этом, сосредоточивается в молекулах АТФ следовательно, в цепи, по которой проходят электроны, совершается процесс сопряжения (окислительное фосфорилирование), в котором процесс окисления связан с процессом образования АТФ. Каждый этап всего этого сложного процесса обусловлен действием определенных ферментов. [c.98]

Примером амфиболических ферментных реакций является цикл Кребса (см. раздел Углеводш, Кребса окислительный цикл). Некоторые промежуточные продукты цикла, в частности а-кетоглутарат, сукцинат и оксалоацетат могут использоваться как предшественники в биосинтезе аминокислот. Многие из этих реакций обратимы, так что они служат одновременно и для образования промежуточных продуктов цикла из аминокислот. [c.96]

Поступающий в митохондрию пируват сначала распадается на СОг и активированный ацетат — двууглеродный фрагмент, вовлекаемый в цикл окислительных реакций, носящий название цикла Кребса (подробно цикл Кребса обсуждается в гл. 5). Каждая из реакций этого цикла катализируется особым ферментом, присутствующим в матриксе митохондрии. На отдельных этапах цикла электроны и протоны переносятся от промежуточных продуктов цикла на дыхательные ферменты, содержащие такие производные витаминов, как iNAD+ (производное никотиновой кислоты) и FAD (производное рибофлавина). Эти переносчики переходят таким путем в восстановленную форму. [c.49]

В период с 1935 по 1950 г. был открыт основной путь окислительных превращений углеводов до воды и двуокиси углерода с образованием нескольких богатых энергией молекул на каждую молекулу двуокиси углерода. Этот биохимический механизм называется циклом лимонной кислоты или циклом Кребса. В значительной своей части он был выяснен в 1943 г. английским биохимиком Хансом Адольфом Кребсом (род. 1900) после того, как Альберт Сент-Дьердьи в 1935 г. открыл, что ферменты из мышечной ткани катализируют окисление дикарбоновых кислот с четырьмя атомами углерода в молекуле (янтарной, фумаровой, яблочной и щавелевоуксусной). [c.403]

Хотя интактные митохондрии представляют собой удобный объект для изучения механизмов биоэнергетики, для решения ряда задач ис пользуют более простые системы — субмитохондриальные фрагменты К числу таких задач относится изучение переноса электронов в дыха тельной цепи, локализованной во внутренней мембране митохондрий Существование системы мембран, барьеров проницаемости, системы пе реноса энергии и др. очень осложняет однозначную интерпретацию кинетики окислительно-восстановительных реакций в интактных митохондриях. В связи с этим были разработаны методы получения более простых препаратов субмитохондриальных частиц. Последние могут быть получены при действии на митохондрии либо детергентов, либо сильных механических воздействий (ультразвук, растирание с песком и т. д.). К числу различных субмитохондриальных фрагментов относится так называемый препарат Кейлина—Хартри, представляющий собой фрагменты внутренней мембраны митохондрий, почти лишенные ферментов цикла Кребса. Препарат имеет полный набор дыхательных переносчиков, обладает высокими активностями НАД-Н и сукцинатокси-дазы, стабилен при хранении. [c.407]

Важно, не путать реакции, описываемые уравнением (11-9), когда они протекают в анаэробных клетках, с тесно сопряженной парой окислительно-восстановительных реакций в случае гомоферментативного молочнокислого брожения (гл. 9, разд. Е, 1, а). Смысл вывода, к которому пришли Кребс и Вич, соотоит по существу в том, что стадии а и 0 в уравнении (11-9) находятся в большинстве случаев в равновесии, а стадия б может протекать относительно медленно. Кроме того, следует иметь в виду, что пируват утилизируется во многих других метаболических реакциях, а АТР гидролизуется и превращается в ADP в результате многочисленных процессов, протекающих в клетке. Восстановленный NAD не вступает в цикл между двумя ферментами в стехиометри-ческих количествах, и образующиеся восстановительные эквиваленты NADH в большей части переносятся в митохондрии. Смысл реакций, описываемых уравнением (11-9) состоит в том, что окислительно-восстановительные пары составляют окислительно-восстановительную буферную систему определенного типа, которая поддерживает отношение [NAD+]/[NADH] на уровне, необходимом для ее метаболического функционирования. [c.470]

Как видно, за один оборот цикла, состоящего из восьми ферментативных реакций, происходит полное окисление ( сгорание ) одной молекулы ацетил-КоА. Для непрерывной работы цикла необходимо постоянное поступление в систему ацетил-КоА, а коферменты (НАД и ФАД), перешедщие в восстановленное состояние, должны снова и снова окисляться. Это окисление осуществляется в системе переносчиков электронов в дыхательной цепи (в цепи дыхательных ферментов), локализованной в мембране митохондрий. Образовавщийся ФАДН, прочно связан с СДГ, поэтому он передает атомы водорода через KoQ. Освобождающаяся в результате окисления ацетил-КоА энергия в значительной мере сосредоточивается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Из 4 пар атомов водорода 3 пары переносят НАДН на систему транспорта электронов при этом в расчете на каждую пару в системе биологического окисления образуется 3 молекулы АТФ (в процессе сопряженного окислительного фосфорилирования), а всего, следовательно, 9 молекул АТФ (см. главу 9). Одна пара атомов от сукцинатдегидрогеназы-ФАДН, попадает в систему транспорта электронов через KoQ, в результате образуется только 2 молекулы АТФ. В ходе цикла Кребса синтезируется также одна молекула ГТФ (субстратное фосфорилирование), что равносильно одной молекуле АТФ. Итак, при окислении одной молекулы ацетил-КоА в цикле Кребса и системе окислительного фосфорилирования может образоваться 12 молекул АТФ. [c.349]

Это важнейшее явление открыто Энгельгардтом в 1930 г. Белицер и Цыбакова (1939) провели первые определения коэффициента Ф О, т. е. отношения числа молекул этерифицирован-пого неорганического фосфата к числу атомов поглощенного кислорода, и установили, что значение этого коэффициента не менее двух. В дальнейшем выяснилось, что этот коэффициент в окислительных реакциях цикла Кребса и реакций с участием НАД может достигать пяти. [c.426]

Как же происходит выделение энергии в этих метаболических процессах Электроны, удаляемые на разных стадиях цикла Кребса, а также на двух предшествующих ему стадиях (образование лактата и пирувата), передаются по дыхательной цепи переносчиков. В эту цепь входит сложный комплекс ферментов и коферментов, а именно НАД, фермент из группы флавопротеи-дов (ФП) и ряд железосодержащих ферментов — цитохромы Ь, с, а, йз. Электроны, проходя по цепи, передают свою энергию молекулам АТФ — происходит окислительное фосфорилирование. Открытие этого важнейшего явления связано с именами Энгель-гардта [36] и Белицера [37, 38]. В конечном счете электроны переносятся на кислород, восстанавливаемый до воды. [c.105]

Выяснение цикла лимонной кислоты опирается на основополагающие работы Кребса (1937 г.). Первой ступенью цикла является ферментативное каталитическое образование лимонной кислоты из ацетилкофермента А и оксалилуксусной кислоты (рис. 3.8.5). Далее лимонная кислота в присутствии аконитазы изомеризуется в изолимонную кислоту. При этом с элиминированием воды сначала получается (2)-аконитовая кислота, а затем при гидратации получается изолимонная кислота. В присутствии изоцитратдегидрогеназы из изолимонной кислоты образуется оксалилянтарная кислота. Высвобождающийся при этом дегидрировании водород переносится на МАО+ или ЫАОР+. При декарбоксилировании оксалилянтарной кислоты образуется а-кетоглутаровая кислота, которая при окислительном декарбоксилировании под совместным [c.707]

Реакция, катализируемая К. ф., является ключевой реакцией цикла трикарбоновых киелот (цикл Кребса), с помощью к-рой ацетат, образующийся в качестве промежуточного продукта в процессе обмена углеводов, жиров и белков (аминокислот), включается в вышеуказанный цикл, где и окисляется до СОа и НаО. При этом химич. энергия, освобождающаяся в процессе окисления, резервируется благодаря сопряженным реакциям окислительного фосфорилирования в макроэргич. связях аденозин-трифосфорной к-ты (АТФ). [c.346]

Одновременное образование макроэргических ангидридов и восстановительного потенциала (НАДФ-Н г) возможно потому, что клетки обладают двумя пиридиннуклеотидными коферментами и двумя комплексами ферментов для окисления углеводов. Реакции цикла Кребса можно рассматривать как механизм, обеспечивающий образование НАД-Нг в качестве субстрата для окислительного фосфорилирования. Вне митохондрий (и, следовательно, вне какой-либо связи с водородпереносящей системой) сосредоточены ферменты пентозофосфатного пути, которые катализируют суммарную реакцию [c.98]

Впервые предположение о существовании такого цикла для окисления пирувата в животных тканях было высказано в 1937 г. Гансом Кребсом. Эта идея родилась у него, когда он исследовал влияние анионов различных органических кислот на скорость поглощения кислорода суспензиями измельченных грудных мышц голубя, в которьк происходило окисление пирувата. Грудные мышцы отличаются чрезвычайно высокой интенсивностью дыхания, что делает их особенно удобным объектом для изучения окислительной активности. Незадолго до описываемых работ Кребса Альберт Сент-Дьёрдьи в Венгрии обнаружил, что некоторые четырехуглеродные дикарбо-новые органические кислоты, присутствующие в животных тканях (янтарная, фумаровая, яблочная и щавелевоуксусная), способны усиливать поглощение кислорода мыщечной тканью. Кребс подтвердил это наблюдение и показал, что перечисленные органические кислоты стимулируют также окисление пирувата. Кроме того, он нашел, что окисление пирувата мышечной тканью стимулируется шестиуглеродными трикарбоновыми кислотами-лилданном, цис-аконитовой [c.483]

Доказана также возможность ресинтеза АТФ в широких размерах за счет окисления и веществ неуглеводного характера. Мы знаем теперь, чтО окислительное фосфорилирование легко осуществляется в процессе окисления различных веществ в цикле трикарбоновых кислот Кребса (см. стр. 267). Существование субстратного окислительного фосфорилирования было впервые установлено работами В. А. Энгельгардта. В. А. Белицером было показано, что перенос электронов в цепи дыхательных катализаторов при окислении различных субстратов дыхания также может быть сопряжен с процессами фосфорилирования. [c.428]

Несомненно, разные клетки наделены различающимися в количественном или качественном отношении наборами ферментов. Однако при всем том большинство клеток, если не все они, содержат, по-видимому, все необходимое оснащение для синтеза, взаимопревращения и полного окислительного использования лимонной, изолимонной, аконитовой, янтарной, фумаровой и яблочной кислот. Ферменты, коферменты, кофакторы, а также кислоты цикла Кребса [c.298]

Однако в отношении растений остается проблема накопления в значительных количествах в той или другой ткани какой-либо одной из кислот цикла Кребса. Этот факт нельзя объяснить исходя только из потребления в цикле трикарбоновых кислот ацетильных остатков, образуюш ихся из запасов питательных веществ, поскольку добавление 2 атомов углерода в результате соединения этого остатка с оксалоацетатом при включении в цикл уравновешивается потерей 2 атомов углерода в виде СОг в ходе окислительных реакций, которые приводят к регенерации оксалоацетата. Поэтому накопление любой кислоты, являющейся промежуточным продуктом в цикле Кребса, или накопление какого-нибудь другого вещества за счет такого промежуточного продукта немедленно привело бы к прекращению функционирования цикла. Это ограничение имеет последствия, имеющие значение для образования многих клеточных компонентов. Например, обычно принимается, что а-кетоглутаровая кислота служит источником углеродного скелета для многих аминокислот, накапливающихся в белке растущих клеток. Допуская, что а-кетоглутарат образуется в цикле трикарбоновых кислот, мы сталкиваемся с той же проблемой, что и в случае накопления кислот этого цикла в клетках. Совершенно очевидно, что для объяснения наконления кислот необходимо либо допустить существование каких-то не входящих в цикл ферментных систем, которые синтезировали бы накапливающиеся кислоты (или кислоты, которые служат предшественниками других накапливающихся соединений), либо дополнить или видоизменить наши представления о самом цикле, так чтобы можно было объяснить накопление кислот без упомянутых ограничений. [c.299]

Хьюм и др. [38] показали также, что окислительная активность митохондрий, выделенных из яблок (особенно из ткапи кожицы), повышалась на протяжении климактерического периода, причем это повышение начиналось за несколько дней до того, как усиливалось выделение СО2 в целом плоде. (Митохондриальную активность измеряли по поглощению кислорода и выделению углекислоты при добавлении сукцината и малата.) Это наблюдение наряду с тем фактом, что во время климактерического периода несколько возрастало содержание белка, привело Хьюма и его сотрудников к предположению, что в этот период происходит синтез ферментов (пируватдекарбоксилазы и малик-фермента), причем энергия, необходимая для этого синтеза, поступает за счет повышенной митохондриальной активности. Исследователи предположили, далее, что причиной конечного падения интенсивности дыхания до величины, которая остается затем почти постоянной (пока не наступит полный распад ткани), является недостаток кислотного субстрата, необходимого как для цикла Кребса, так и для малик-фермента. Нил и Хьюм [64] показали, что дыхательный коэффициент у дисков из сильно перезревших [c.488]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология