Окисление первичный процесс в фотосинтезе

Огромную роль вода играет и в процессе фотосинтеза, являясь единственным "источником кислорода, выделяемого растениями. Разложение воды является первичным процессом фотосинтеза. Однако механизм его до настоящего времени не установлен. Несомненно, что он состоит из нескольких частей, от окисления воды до конечного результата — выделения молекулярного кислорода. Промежуточные же стадии и система, окисляющая воду, пока неизвестны. Более того, окончательно не установлено даже, в какой форме происходит окисление воды. [c.137]

Рис. 17.1. Схема первичных процессов фотосинтеза высших растений. В соответствии с представлениями о последовательном взаимодействии двух фотосистем в так называемой 2 -схеме фотосинтеза, восстановленные продукты ФС II служат донорами электронов для ФС 1. Возбуждение светом, который в основном поглощается ФС П, должно приводить к восстановлению промежуточных переносчиков в ЭТЦ, а возбуждение ФС 1, наоборот, к их окислению

Образование кислорода в процессе фотосинтеза имело важные последствия. Сначала кислород (Оз) быстро потреблялся в процессе окисления восстановленных веществ и минералов. Однако наступил момент, когда скорость поступления превысила потребление и Оз начал постепенно накапливаться в атмосфере. Первичная биосфера под смертельной угрозой своего собственного отравляющего побочного продукта (О2) была вынуждена приспосабливаться к таким изменениям. Она осуществляла это посредством развития новых типов биогеохимического метаболизма, которые поддерживают разнообразие жизни на современной Земле. Постепенно возникла атмосфера современного состава (см. табл. 2.1). К тому же кислород в стратосфере (см, гл. 2) претерпел фотохимические реакции, приведшие к образованию озона (О3), защищающего Землю от ультрафиолетового излучения. Этот экран позволил высшим организмам колонизовать сушу континентов. [c.23]

Несмотря на то что многие аспекты фотосинтеза еще не выяснены до конца, не вызывает сомнений, что первичный процесс представляет собой возбуждение пигмента зеленых растений хлорофилла-а (рис. 18-1) вследствие поглощения света энергия возникающих таким образом активированных молекул хлорофилла-а расходуется на окисление воды до кислорода и на восстановление двуокиси углерода. Природа первичного продукта восстановления двуокиси углерода не установлена с полной достоверностью, но он, по-видимому, весьма близок к о-глицериновой кислоте (см. также разд. 28-9А). [c.6]

Это значит, что в процессе фотосинтеза первичный продукт восстановления может передавать водород посредством реакции Сб.бз) обратно к тому же самому акцептору, который является восстановителем для первичного продукта фотохимического окисления Ъ. [c.150]

Одним из центральных вопросов биоэнергетики является проблема трансформации энергии, выделяющейся в процессе переноса электронов от субстратов к кислороду в митохондриях (биологическое окисление) или в результате фотолиза воды и переноса электронов на первичные акцепторы (фотосинтез), в энергию макроэргических связей молекул АТР. Эти процессы происходят главным образом в биомембранах, вследствие чего практически все биохимические концепции биоэнергетики связаны с представлениями о биомембранах и мембранных белках. [c.38]

Однако возможно еще более простое истолкование тех же самых фактов, если допустить, как это мы делали выше, что первичный фотохимический процесс состоит в окис.тении промежуточного восстановителя Н7 и что во время нормального фотосинтеза окисленный продукт Z получает вновь водород от воды при нефотохимической реакции. [c.175]

Чтобы понять роль хлорофилла в фотосинтезе, важно иметь подробные сведения о природе наиболее низкого возбужденного состояния молекулы хлорофилла, так как сенсибилизация должна быть обусловлена взаимодействием хлорофилла в этом возбужденном состоянии с первичным субстратом или субстратами сенсибилизации (например, с комплексом СО2 , представляющим собой результат соединения СОд с акцептором или с окислителем Н2О см. т. I, гл. VII). Если это взаимодействие по своей природе является обратимым окислительно-восстановительным процессом, что можно считать вероятным, то анализ природы возбужденного состояния может позволить сделать определенные выводы относительно наиболее вероятного типа окислений (или восстановлений). Теоретический анализ спектров [c.26]

Основные пути транспорта электронов в ходе первичных процессов фотосинтеза показаны на рис. 12.14. Это известная Z- xeлia-результат исследований, в которых использовались методы импульсной спектро-фотометрии, а также искусственные доноры и акцепторы электронов и специфические ингибиторы. Она дает представление об окислительновосстановительных потенциалах пигментов и переносчиков электронов и о последовательнос1 и их окисления и восстановления, но ничего не говорит о локализации этих компонентов в мембране. [c.388]

Очевидно, в тех закрытых соотояниях, где Р исходно окислен в темноте в ЭТЦ отсутствует первичный донор электрона. В случае, когда в темноте исходно восстановлены переносчики в акцепторной части, вакантные места для переноса электрона заняты и Р также не может дать начало электронному потоку. Очевидно, в этих условиях возрастает выход р и длительность т флуоресценции хлорофилла, энергия электронного возбуждения которого не может использоваться в первичных процессах фотосинтеза. Однако значения т и р при закрытых РЦ не достигают величин, характерных для разбавленных растворов пигментов, где отсутствует фотосинтез. Дело в том, что ион-радикал Р+, образованный в окисленных РЦ, обладает собственным спектром поглощения, который частично перекрывается со спектром флуоресценции пигментов ПБК. В результате этого происходит миграция энергии возбуждения от молекул ПБК на Р или диссипация в тепло на Р . В РЦ в состоянии PIQ появление отрицательного заряда на Q препятствует первичному разделению зарядов и появлению электрона на I PIQ Р I Q ) в силу электростатического отталкивания. [c.298]

Сопоставление последовательности первичных процессов фотосинтеза с последовательностью событий при окислительном фосфорилировапии у митохондрий показывает, что наиболее существенное и принципиальное различие в процессах преобразования энергии при дыхании и фотосинтезе заключено в способе образования допоров и акцепторов электронов. В случае митохондрий— это субстраты типа НАДН или сукцината, окисляемые (посредством ЦЭТ) кислородом воздуха, в случае хроматофоров — это восстановленные акцепторы и окисленные доноры, образованные под действием света. [c.24]

Несмотря на то что это и не имеет прямого отношения к транспорту железа и кислорода, следует упомянуть также о получении синтетических биомиметических моделей особого парного бактериохлорофилла а [247], поскольку в процессе фотосинтеза при первичном поглощении света фотореакционными центрами молекулярных ассоциатов хлорофилла зеленых растений и фотосинтезирующих бактерий, по-видимому, происходит окисление особых парных молекул хлорофилла. Димерные производные хлорофилла, изображенные на рис. 6.6, в которых пор-фириновые макроциклы связаны простой ковалентной связью, проявляют некоторые фотохимические свойства, моделирующие in vivo особый парный хлорофилл. [c.373]

Хлорофилл — вещество, ответственное за зеленый цвет в растениях, является комплексным соединением, в котором четыре пиррольных цикла связаны в виде комплекса с магнием. Основное значение хлорофилла в природе — его участие в процессе фотосинтеза, в преобразовании световой энергии в химическую [8]. Хотя механизм фотохимического превращения двуокиси углерода и воды в углеводы и кислород еще не совсем ясен, первичной реакцией должно быть фотовозбуждение хлорофилла с последующим использованием этой энергии для окисления воды и восстановления двуокиси углерода. Известны два хлорофилла а и 6 (XII, XIII), которые мало отличаются по структуре, причем главным образом ответствен за фотосинтез первый из них. Полный синтез XII и XIII был осуществлен в 1960 г. [9] (схема 4). [c.318]

Второй специфический тип сопряжения появляется при участии специальных переносчиков. Такова роль водорода в гомогенном окислении СО и в гидрополимеризации олефинов аденозин- и нуклеотидфосфатов — в сложном биокатализе, в частности при фотосинтезе. Энергия одних процессов, в основном каталитических или первичных процессов фотосинте- [c.32]

Термодинамические свойства углеводородов и продуктов их окисления представляют особый интерес ввиду того, что ценность углеводородов как горючего зависит от разности менеду величиной их внутренней энергии и соответствуюш ими величинами продуктов сгорания. Однако ввиду того, что при сгорании не все реакции протекают до конца, т. е. до образования двуокиси углерода и воды, возникает также необходимость знать термодинамические свойства многих устойчивых и неустойчивых промежуточных соединений углерода, водорода и кислорода, образуюш,ихся при горении. Животные также получают необходимые им тепло и энергию за счет процесса окисления, сопровонгдаюш егося попутным образованием многочис-денных нестойких и устойчивых промежуточных продуктов. Растения завершают вторую часть этого цикла. Используя солнечный свет в качестве первичного источника энергии для процесса фотосинтеза, растения жадно поглощ ают двуокись углерода из атмосферы, связывают ее с водой и синтезируют соединения, менее деградированные в энергетическом отношении. После того как этот процесс образования менее деградированных соединений пройдет через целый ряд стадий, определенное промежуточное соединение (например, сахар) может являться вполне подходящим горючим для осуществляемого в организмах животных цикла деградации. Таким образом, процессы, ведущие к рассеиванию энергии или к накоплению ее, постоянно протекают с образованием многочисленных общих промежуточных соединений, содержащих углерод, водород и кислород. Эти соединения играют ваншую роль, поскольку они охватывают всю [c.458]

В теории Франка и Херцфельда (а также и в некоторых других теориях первичного процесса) один из участников фотохимического окисления — восстановления отождествляется с хлорофиллом. Мы устранили всякие ссылки на хлорофилл из схем этой главы, чтобы не нарушать их общности. Химическая функция хлорофилла в фотосинтезе и его возможное отождествление с промежуточными окислительно-восстановительными катализаторами в схеме, представленной на фиг. 15, будут обсуждены в главе XIX. [c.160]

Самая старая теория, предполагавшая, что первичный процесс в фотоспятеве состоит в разложении двуокиси углерода, потеряла смысл после того, как было доказано, что перенос водородных атомов является основным механизмом биохимических окислений—вос-становленвй, и было обнаружено, что весь кислород фотосинтеза происходит из воды. [c.163]

Исходя из гипотезы ван Ниля, можно сделать заключение, что механизмы фоторедукции адаптированных водорослей и пурпурных бактерий несколько отличаются друг от друга. Первые содержат обычно хлорофилл, на котором, вероятно, процесс адаптации не отзывается. Таким образом, первичный продукт окисления воды ОН " -, вероятно, одинаков и в нормальном и в адаптированно>г фотосинтезе. Разницу в конечной стадии окисления, как предполагает Гаффрон (глава VI), следует отнести за счет активации гидрогеназной системы с одновременной инактивацией ферментной системы Ед, выделяющей кислород. Идентичность первичного процесса у адаптированных и нормальных зеленых водорослей подтверждается наблюдениями Рике и Гаффрона [34]. Эти исследовате.1И отмечают, что максимальный квантовый выход ц скорость насыщения на мигающем свету одинаковы прл фоторедукцин у адаптированных водорослей и при фотосинтезе у неадаптированных водорослей. С другой стороны, у пурпурных бактерпй первичный окисленный продукт ОН , естественно, не способен превратиться в свободный кислород. В данном случае аэробные условия могут вызвать лишь полное прекращение синтеза (если они ведут к окислите.1ьной инактивации гидрогеназы), но не могут вызвать переход к обычному фотосинтезу (с водой в качестве восстановителя), как это получается при исчезновении адаптации у зеленых водорослей. [c.175]

В главе VII говорилось о том, что один, и, может быть, единственный, первичный фотохимический процесс фотосинтеза заключается в прямом окислении воды или в окислении промежуточного восстановителя HZ (который затем окисляет воду) промежуточным окислителем X (который затем восстанавливает двуокись углерода). В главах VIII и IX мы рассматривали каталитический механизм восстановления двуокиси углерода первичным восстановленным продуктом НХ. Теперь нам предстоит заняться рассмотрением каталитического механизма окисления воды , т. е. выделения кислорода из первичного продукта окисления , обозначенного в г.таве VII через ОН или Z. [c.290]

ИЗ ЭТИХ двух реакций, повидимому, является выделение кислорода из промежуточного комплекса Og , в связи с чем обычный процесс фотосинтеза тормозится очень малыми количествами гидроксиламина. Однако и большие количества гидроксиламина также тормозят реакцию, по которой промежуточный Оа образуется из первичных окисленных продуктов (ОН) иди Z. Это объясняет защитное действие гидроксиламина на адаптированные водоросли i в присутствии достаточных количеств этого яда первичные окисленные продукты, не измененные гидрогеназной системой предохраняются от превращения в потерявшие адаптацию окислители Од и исчезают, повидимому, при обратных реакциях с первичными Восстановленными продуктами Н или НХ. [c.323]

Как указывалось в главе VII, первичный фотохимический процесс фотосинтеза может включать один из конечных компонентов реакции— СОд , или HgO , или два промежуточных продукта, например HZ и X, как в уравнении (7.10а). Если первое допущение правильно, то восстановители-заменители или окислители могут вмешиваться в процесс после первичной фотохимической редукции (СОд или первичного фотохимического окисления HgO , но до превращения продуктов этих фотохимических реакций в конечные продукты СНдО или Од. Так, например, первый продукт окисления ОН может реагировать с восстановителями-заменителями Нд, HgS и т. д. до своего превращения в свободный кислород [87]. Механизм действия окислителей-заменителей или восстановителей-заменителей окажется еще проще, если первичный процесс будет типа реакции (7.10а), т. е. если он образует окисленный промежуточный катализатор Z и восстановленный промежуточный катализатор НХ. В этом случае следует просто предположить, что эти промежуточные продукты при подходящих условиях могут реагировать далее с Од или HNOg вместо СОд и [c.551]

Изучение компонентов фотосинтетической цепи транспорта электронов так же, как и первичных продуктов фотохимической реакции, проводится с помощью обладающих высокой чувствительностью спектральных методов (абсорбционная дифференциальная спектрофотометрия, импульсная спектрофотометрия). Многие уча-ствуицие в процессе фотосинтеза переносчики электронов при окислении или восстановлении меняют спектр поглощения. Вышеуказанные методы позволяют определять вызванные светом небольшие обратимые изменения в поглощении света организмами in vivo которым можно судить о наличии, состоянии и характере индуцированных светом окислительно-восстановительных превращений данного соединения. Некоторые интермедиаты определяют по изменениям в спектре флуоресценции. [c.172]

Таким образом, механизм действия дипиридилиевых гербицидов состоит, вероятно, в том, что восстановление гербицида в свободный радикал с последующим окислением может рассматриваться как передача энергии в первичной стадии фотосинтеза. То, что гербицидное действие четвертичных солей дипиридилия проявляется только на свету в присутствии кислорода, подтверждает это предположение, тем более, что при облучении солнечным светом растворы бисчетвертичных солей дипиридилия образуют свободные радикалы [239]. Поэтому предполагают, что вместо цикла процессов в растениях, начинающихся с обратимой конверсии трифосфопири-диннуклеотида в его восстановленную форму, происходит восстановление диквата и параквата до свободных радикалов, которые после окисления кислородом воздуха путем серии цепных реакций образуют перекисные радикалы или перекись водорода [240] и подавляют процесс фотосинтеза [241—244]. Образование в растениях перекисных радикалов или перекиси водорода по сути дела каталитическим путем приводит к быстрой гибели растений [236, 237]. [c.211]

При описании процесса первичных квантовых превращений в фотосинтезе Кэлвин [45] предположил, что в хлоропластах растения хлорофилл покрыт, с одной стороны, акцептором электронов в липидной фазе, а с другой — донором, например ферроцитохромом, в водной фазе. При фотовозбуждении хлорофилл передает электрон акцептору. Затем происходит передача электрона от обычной молекулы хлорофилла на вакантную орбиталь положительного иона хлорофилла. Наконец, в итоге этого процесса миграции заряда положительный ион хлорофилла превращается в хлорофилл, отрывая электрон от донора, причем одновременно образуется феррицитохром. Окисленный донор служит окислителем, а восстановленный акцептор — восстановителем на более поздних стадиях процесса, приводящего к восстановлению двуокиси углерода и образованию кислорода [c.165]

Ван Ниль и Гаффрон считают, что окисление воды представляет собой одну (или даже единственную) из первичных фотохимических реакций обычного фотосинтеза (как в схеме на фиг. 16). Таким об-pa30i[, предположение о неучастии восстановителей-заменителей воды в фотохимическом процессе не исключает логического вывода, что и в бактериальном фотосинтезе первичным фотохимическим процессом является окисление воды. Отсюда отсутствие выделения кислорода на свету пурпурными бактериями можно объяснить двояким образом. Согласно одной гипотезе, предложенной Гаффроном, промелсуточный продукт окисления воды ОН может восстанавливаться у бактерий восстановите.мми-заменителями — водородом, сероводородом и т. д., так как эти организмы содержат активную гидрогеназную систему и не содержат энзима Eq, выделяющего кислород. Вторая гипотеза, предложенная ван Нилем, предполагает, что первичный продукт, получающийся при окислении воды у бактерий ОН , несколько отличен от продукта, получающегося у зеленых растений ОН - , и поэтому он не может превратиться в [c.174]

Гидроксиламин не оказывает также действия на восстановление двуокиси углерода бактериями (с водородом или сероводородом в роли восстановителей). Как видно из глав VI и VII, эти процессы имеют или одинаковый, или сходный с обычным фотосинтезом первичный фотохимический процесс, ведущий к образованию первоначального продукта окисления (ОН или Z. Однако различия этих первичных продуктов заключаются в том, что они разлагаются с выделением кислорода в нормальном фотосинтезе, но восстанавливаются водородом, сероводородом или иными восстановителями при фоторедукцин у бактерий или адаптированных водорослей. Малая чувствительность последних процессов к гидроксиламину ясно указывает, что чувствительный к этому яду энзим участвует лишь в стадии выделения кислорода в фотосинтезе. [c.320]

Вместе с ван Нилем и другими исследователями мы объясняли разложение или окисление воды как вероятный первичный фотохимический процесс в фотосинтезе (глава УП). Концепция Хэнсона хлорофилл-водного комплекса, очевидно, входит в рамки этой теории. Впрочем, гигроскопичность является столь общим свойством многих органических соединений, что гигроскопичность хлорофилла вряд ли можно считать существенным аргументом в пользу именно этой теории фотосинтеза. Если гигроскопичность хлорофилла в клетке не выше гигроскопичности твердого хлорофилла 1п т11го, то и тогда при комнатной температуре будет гидратировано меньше половины молекул хлорофилла в хлоропласте. Если это так, то возникает вопрос — каким образом световые кванты, поглощаемые всеми молекулами хлорофилла, могут быть использованы для фотосинтеза Это замечание не следует рассматривать как аргумент против [c.455]

В присутствии фенилуретана скорость восстановления нитратов на свету не уменьшается, но вместо кислорода выделяется чистая двуокись углерода (как в темноте). Можно полагать, что это — аргумент в пользу двухступенчатого механизма восстановления нитратов. Первая ступень — стимулированное светом нитратное дыхание — может быть так же нечувствительной к уретану, как соответственная темновая реакция, а вторая ступень — угнетаемый уретаном обычный фотосинтез. Однако действие уретана объяснимо также и на основе прямого нитратного фотосинтеза . Для этого необходимо допустить, что уретан тормозит последнюю стадию реакции (19.2)—выделение кислорода, направляя, таким образом, процесс по второму возможному пути, где первичный фотохимический продукт окисления, обозначаемый ОН или Z (глава VII), восстанавливается налижными органическими водородными донорами вместо того, чтобы выделять кислород из воды. Другими словами, уретан может превращать нитратный фотосинтез в нитратное фотоокисдение совершенно таким же образом, как он превращает обычный фотосинтез в обычное фотоокиеление (см. опыты Ноака, описалные на стр. 535). [c.547]

Что касается природы процессов, которые могут быть причиной светового насыщения, то имеется альтернатива между предварительными и завершающими реакциями. Эти два типа реакций впервые обсуждались Варбургом и Вильштеттером и Штолем. Все превращения, происходящие при фотосинтезе, поскольку они касаются хлорофилла и других катализаторов, должны быть циклическими. Поэтому вопрос о том, имеет ли место данная реакция до или после первичного фотопроцесса, не всегда так легко разрешить, как это может показаться на первый взгляд. Мы будем считать, что темновая реакция предшествует фотохимической стадии, если ее задержка препятствует протеканию фотохимического процесса, а, следовательно, также и всех последующих процессов, и что темновая реакция следует за первичным фотохимическим процессом, если последний имеет место в любом случае и влияние лимитирования скорости темновой реакции заключается только в накоплении первичных фотопродуктов. Опыт показывает, что при фотосинтезе не происходит значительного накопления окисленных промежуточных продуктов (это следует из того, что выделение кислорода сразу прекращается после выключения освещения) поэтому мы должны принять, что первичные продукты окисления (фотоперекиси) являются неустойчивыми если они быстро не удаляются или не стабилизируются химически при завершающем процессе, они, повидимому, исчезают благодаря обратной реакции. [c.443]

Мы можем, например, считать скорость фотосинтеза пропорциональной концентрации первичного субстрата окисления, такого, как гипотетическая связанная вода A HgO или, в более общем виде, A HR вместо концентрации первичного субстрата восстановления A Og, как мы делали до сих пор. Однако мы воздерживаемся от детального обсуждения этих возможностей, потому что для зеленых растений еще не имеется положительного доказательства того, что темновая реакция гидратации действительно необходима, чтобы сделать воду доступной для фотохимического процесса. Даже если она и требуется, то изобилие воды в клетках делает эту реакцию практически мгновенной. Известно, что при фотосинтезе пурпурных бактерий происходят предварительные превращения восстановителей, но еще не имеется определенного доказательства, что эти превращения должны рассматриваться как подготовительные реакции (т. е. реакции, обеспечивающие фотохимический процесс субстратом окисления), а не как завершающие реакции, удаляющие первичные продукты, образующиеся при фотохимическом окислении воды (ко второй альтернативе склоняются Ван-Ниль, Гаффрон и Франк см. т. I, стр. 174). Обычно в большинстве дискуссий по кинетике фотосинтеза довольно детально рассматривают подготовительные процессы на восстановительной стороне и в значительной мере пренебрегают аналогичными процессами на окислительной стороне первичного фотохимического процесса. Тем не менее следует помнить, что подобный подход не является оправданным и объясняется исключительно нашей неспособностью изучать судьбу воды перед ее окислением при фотосинтезе и недостаточным знанием начальных превращений водорода и других восстановителей, используемых бактериями. [c.450]

Чтобы объяснить насыщение, не сопровождаемое изменениями интенсивности флуоресценции, лимитирующий катализатор следует поместить не между одним из двух реагентов (A Og или A HgO) и светочувствительным комплексом, а между первичными и конечными продуктами фотосинтеза. Другими словами, обратные реакции, вызываемые недостатком катализатора, должны быть скорее вторичными, чем первичными. Обратная реакция такого типа (г) была добавлена в механизмы (28.20) и (28.21). Мы можем постулировать, например, что реакция (28.20г) имеет место потому, что превращение первого фотопродукта AH Og в более устойчивое промежуточное соединение требует катализатора Ев (возможно, мутазы), который имеется в ограниченном количестве. Подобный постулат можно сделать и в отношении действия катализатора Ес, который требуется для первой стадии превращения А НО в свободный кислород. Благодаря симметрии между правой и левой сторонами в схемах на фиг. 194 и 195 ограничение в использовании продуктов окисления будет иметь то же влияние на кинетику процесса в целом, как и ограничение в использовании продуктов восстановления. В первом случае вторичная обратная реакция будет ускоряться накоплением первичного окисленного продукта, А НО во втором случае — накоплением первичного восстановленного продукта, AH Og. [c.467]

Ради упрощения принимается, что компоненты, помещенные в скобках, имеются в избытке и реагируют практически мгновенно, поэтому их концентрация не учитывается в кинетических уравнениях. Суммирование первых трех уравнений дает выражение (28.47 а) для первичного фотохимического процесса. Далее предполагается, что продукт восстановления, H Og , удаляется практически мгновенно, тогда как продукт окисления, ОН), должен подвергаться каталитическому превращению реакции (28.47 б) и (28.47 в), которое включает реакцию, являющуюся узким местом и налагающую абсолютный потолок (28.473) на суммарную скорость фотосинтеза. [c.474]

Кок предположил, что фотосинтез заменяет дыхание путем образования переносчиков энергии (таких, как богатые энергией фосфаты или молекулы с высоким энергетическим потенциалом), которые необходимы организму в процессе обмена веществ и которые обычно получаются из процесса дыхания. В соответствии с этим Кок постулировал, что первичная световая реакция фотосинтеза обладает двойной функцией, которая состоит 1) из образования восстанавливающих и окисляющих агентов (НХ и Z см. т. I, фиг. 18), способных соответственно к восстановлению СОд до HgO и к окислению HgO до Од 2) из образования молекул с высоким энергетическим потенциалом путем реакции трансфосфорилирования, сопряженного с обратной реакцией между этими первичными продуктами [c.553]

Первые работы Алексея Николаевича относились к ассимиляции углекислоты им была впервые сформулирована точка зрения на фотосинтез как на окислительно-висстановительный процесс. Ее развитие мы находим и в ряде новых исследований по механизму ассимиляции. Эти работы направили внлмание Алексея Николаевича на роль перекисей при биологических процессах и привели на следующем этапе к истолковапию химизма процессов дыхания и окисления на основе первичного образования перекисей. Теория медленного окисления Баха, созданная полвека тому назад, явилась ключом к раскрытию механизма процессов, протекающих под действием молекулярного кислорода. На основе большого фактического материала А. Н. Бах пришел к выводу, что активация обычно пассивного молекулярного кислорода связана с образованием перекисей, возникающих при окислении легко окисляющихся веществ. Эта теория полностью выдержала испытание временем дальнейшие опыты принесли ряд блестящих подтверждений ее основных положений, которые широко используются современной наукой. Следующим шагом было исследование природы окислительных ферментов — катализаторов биологических процессов окисления. Благодаря этим исследованиям перекисная теория, сформулированная первоначально для более простых систем, могла быть распространена на биологические процессы дыхания. В ряде работ им был глубоко разобран механизм других важнейших энзиматических процессов, как, например, явлений сопряженного окисления и восстановления. [c.655]

Фотохимическое восстановление хлорофилла, его аналогов и производных органическими восстановителями (аскорбиновой кислотой, цистеином и др.) с образованием продуктов, имеющих повышенную энергию за счет поглощенных квантов света, обнаружил А. А. Красновский [1349] спектральным путем и по изменению окислительно-восстановительного потенциала. В темноте происходит без участия кислорода обратный процесс окисления, возвращающий систему в теормодинамически устойчивое состояние. А. А. Красновский предполагает, что фотовосстановление хлорофилла происходит путем перехода на его бирадикал - X электрона от восстановителя НА, после чего последний уже без участия света передает протон окислителю В. Аналогично должны проходить первые стадии фотосинтеза в растениях, где НА — вода или первичные продукты ее восстановления и В — восстанавливающаяся Og или первичные продукты ее фиксации. Таким образом, перенос водорода совершается двумя сопряженными процессами переносом электрона к хлорофиллу и переносом протона к нему же или, что более вероятно, непосредственно к дальнейшим промежуточным продуктам цепи реакций, ведущих к восстановлению СОо. Упрощенная схема участия хлорофилла в фотосинтезе согласно этим представлениям имеет вид [c.476]