Изменчивость нейтральная

В качестве еще одной причины наличия в природных популяциях растений и животных большой изменчивости, не получившей до сих пор объяснения, выдвигалось мнение о том, что эта изменчивость нейтральна. Иными словами, если в результате мутации возникает новый аллель с приспособленностью не выше и не ниже той, которая имеется в популяции, он мог бы закрепиться случайным образом и сохраняться (по крайней мере в течение некоторого времени) по чистой случайности. [c.255]

Полученные данные свидетельствуют о том, что в процессе хранения отдельные классы соединений, входящие в состав дизельной фракции, ведут себя по-разному. Наиболее изменчивыми компонентами оказываются гетероатомные соединения. Углеводородная часть дизельной фракции, несмотря на наличие свыше 50% непредельных углеводородов, оказывается более устойчивой при хранении. Практически важным является основанный на этих наблюдениях вывод о том, что для получения химически стабильного дизельного топлива необходимо возможно полное удаление гетероатомных соединений кислого и. нейтрального характера. Селективная сольвентная очистка дизельной фракции полностью обеспечивает такое удаление нежелательных компонентов, в то время как щелочная очистка оказывается недостаточной для получения дизельного топлива, удовлетворяющего существующим требованиям по запаху, цетановой характеристике,, коксообразованию и химической стабильности,- [c.105]

ТОГО, ЧТО оно произойдет за время жизни десяти или даже ста поколений, ничтожно мала. Тем самым мы приходим к заключению, что возрастающая изменчивость среды способствует (по крайней мере в гаплоидных популяциях и диплоидных популяциях без доминантности) стабилизации одного из генотипов по сравнению с другим. Особенно поразительно, что, когда среднее состояние среды не нейтрально, т. е. ХфО, подобный эффект может приводить к стабилизации генотипа, который в нормальных условиях считался непригодным . [c.186]

Индуктивность контура в очень сильной степени влияет на интенсивность искровых линий (линий ионов). Следует отметить, что искровые линии имеют максимум в первой стадии свечения факела, линии нейтральных атомов — в конце свечения факела, когда происходят интенсивная рекомбинация ионов и остывание факела. Наблюдается очень сильная зависимость относительной интенсивности искровой и дуговой линий каждого элемента от индуктивности контура. Менее значительные изменения относительной интенсивности наблюдаются при изменении емкости С конденсатора, изменении расстояния между электродами, сопротивлений контактов в искровом контуре, включая степень зажатия электродов в держателях штатива. Естественно, что такая изменчивость условий возбуждения приводит к ошибкам в анализе. Необходимо поэтому электрические параметры контура держать постоянными и установку электродов делать возможно более тщательно. [c.55]

Как известно, химический процесс при отой реакции протекает при низкой температуре и вместе с тем, по крайней мере в первой стадии, в среде не только нейтральной, но и абсолютно сухой. Таким образом, все важнейшие факторы изомеризации здесь тщательно устранены, и следует ожидать, что при исследовании таких легко изменчивых систем, как терпены и их производные, реакция Гриньяра должна дать особенно верные результаты. Опыт в значительной степени подтвердил эти априорные соображения. [c.191]

Максимальное количество металлических катионов, которые данная почва может поглотить нз нейтрального раствора соли, величина, определенная и одинаковая для всех катионов (Са, К, NH4 и т. д.). К. К. Гедройц называет ее емкостью поглощения. Принимая во внимание правило эквивалентности при обмене катионов , мы можем себе представить емкость поглощения как общее число мест в почвенном комплексе, на которых могут сидеть поглощенные катионы. Общее число этих мест остается неизменным, изменяется лишь их распределение между различными катионами так, число стульев в театре остается неизменным при изменчивости распределения их между зрителями. Но в театре, однако, могут быть свободные места. Могут ли оставаться свободные места в поглощающем комплексе В соответствии с теорией К. К. Гедройца приходится ответить на этот вопрос отрицательно. [c.81]

Существуют ли вообще молекулярные часы эволюции На этот вопрос будет получен положительный ответ, если удастся установить, что различия в числе молекулярных изменений, происшедших за равные промежутки времени эволюции, превышают изменчивость, обусловленную случайными причинами. Такое исследование послужило бы также проверкой справедливости теории нейтральности молекулярной эволюции. Эту проверку можно осуществить двумя способами. Первый способ состоит в определении числа молекулярных изменений, возникающих между двумя филогенетическими событиями, даты которых хорошо известны из палеонтологических или каких-либо иных источников. При использовании второго способа абсолютная датировка не требуется он заключается в прослеживании параллельных линий эволюции, исходящих от одного общего предка, причем различия в числе молекулярных [c.235]

По вопросам о том, верна ли теория нейтральности и насколько точны молекулярные часы эволюции, в настоящее время ведутся споры. Соответствующие данные свидетельствуют о том, что изменчивость скорости молекулярной эволюции больше, чем это предсказывает теория нейтральности. Тем не менее молекулярные изменения происходят достаточно равномерно для того, чтобы служить эволюционными часами, правда не столь точными, как в том случае, если бы скорость эволюции была стохастически постоянной, а ее колебания обусловлены исключительно свойствами пуассоновского распределения. В табл. 26.9 представлены результаты, полученные Чарлзом Лэнгли и Уолтером Фитчем при оценке постоянства скорости молекулярной эволюции. [c.236]

В теории нейтральности утверждается также, что большая часть внутривидовой изменчивости на молекулярном уровне, проявляющейся, например, в виде полиморфизма белков, нейтральна, и поэтому большинство полиморфных аллелей, имеющихся у какого-либо вида, поддерживается за счет мутационного процесса и случайной элиминации.. .. (Она) трактует полиморфизм белков и ДНК как переходную фазу молекулярной эволюции и отвергает представление, согласно которому большинство таких систем полиморфизма имеет адаптивное значение и в пределах вида поддерживается одной из форм балансирующего отбора . [c.20]

Ограниченность современных представлений о естественном отборе и нейтральных заменах при эволюции белков. Как уже отмечалось, большинство исследователей придерживаются мнения, что естественный отбор обусловил замену некоторых аминокислот в белках и существование некоторых систем генетического белкового полиморфизма, выявленных в популяции человека. С другой стороны, часть межвидовой изменчивости и изменчивости внутри популяции человека, вероятно, возникла в результате случайного дрейфа, при этом селективное преимущество или вредность могут быть сравнительно небольшими или даже полностью отсутствовать. Однако имеющиеся в настоящее время данные не позволяют ответить на вопрос о том, какая доля генетической изменчивости обусловлена отбором, а какая-случайными процессами. В этом контексте следует напомнить величину генетического полиморфизма в популяции людей геном человека, вероятно, содержит около 50000-100000 структурных генов [1943], кодирующих белки. Известно несколько сотен таких генов, причем до 30% из них могут быть полиморфными. [c.24]

Рассмотренная проблема связана исключительно с дивергенцией гомологичных белков. Каково бы ни было отношение к концепции нейтральной эволюции, факт значительной изменчивости первичной структуры и консервативность третичной структуры, или пространственной конфигурации белковой молекулы, указывает на то, что новые гены и новые белки не могут возникать только за счет замен оснований и аминокислотных остатков. [c.490]

В предыдущих разделах я старался подчеркнуть, что между гипотезами о количестве генотипической изменчивости в природных популяциях и гипотезами о путях действия естественного отбора существует тесная связь. Ввиду тесной связи между действием естественного отбора и количеством аллельной изменчивости как классическая, так и балансовая гипотезы — это гипотезы и об изменчивости, и об отборе, о двух аспектах одного вопроса. Если действие отбора направлено целиком на очищение генома, если для локуса существует некое состояние дикого типа и любая мутация вредна в гомозиготном состоянии и почти безвредна или даже нейтральна в гетерозиготном состоянии, то генотипическая изменчивость должна встречаться редко в любом локусе. Вся существующая генотипическая изменчивость будет при этом состоять из недавно возникших вредных мутаций, которые еще не успели элиминироваться. Даже при самых благоприятных условиях для изменчивости (полной рецессивности мутантных генов) гетерозиготность в локусе составит всего лишь [c.79]

Предположение о том, что большая часть (если не вся) молекулярной изменчивости в природных популяциях селективно нейтральна, к сожалению, привело к широкому употреблению терминов нейтральная мутационная теория и нейтралисты для описания теории и ее защитников (см. почти любую дискуссию по проблеме генетической гетерозиготности начиная с 1968 г.). Но эти термины лишь подчеркивают совсем не то, что надо, и затемняют как логику позиции, так и историческую связь этой теории с позицией классической гипотезы. Никто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным образом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу предлагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие мутации испытывают действие естественного отбора, но почти все эти мутации вредны и элиминируются из популяции. Второй распространенный класс представлен группой нейтральных мутаций, и именно по этим мутациям будет обнаружено расщепление, если использовать тонкие физико-химические методы. Кроме того, рассматриваемая теория допускает существование редких благоприятных мутаций, которые закрепляются естественным отбором, поскольку адаптивная эволюция все же происходит. Но предполагается, что это событие случается редко. Наконец, эта теория допускает также возникновение время от времени гетерозисных мутаций, но они составляют незначительную часть всех локусов генома. [c.202]

Во-первых, наблюдаемую долю гетерозиготности можно полностью объяснить аллельной изменчивостью, которая совершенно не влияет на приспособленность. Каждый локус способен мутировать и давать огромное число форм, около на цистрон обычной длины. Конечно, очень большое, но не известное нам число замещений, вероятно, приводит к таким изменениям фермента, в результате которых активность его снижается или теряется вовсе эти мутации будут элиминироваться отбором. Однако многие замещения могут оказаться нейтральными, и большая их часть будет утрачена в течение нескольких поколений после их появления. Некоторые из этих мутаций, хотя они в конце концов и элиминируются, могут временно достигнуть промежуточных генных частот благодаря случайному дрейфу. Еще некоторые, примерно гN новых нейтральных мутаций, в конечном счете закрепляются в популяции, и часть из них может встречаться с промежуточной или высокой частотой. В любой момент большинство локусов будет представлено только одним аллелем, но все уменьшающиеся доли локусов будут представлены 2, 3, 4,. .., п аллелями с варьирующими частотами. После того как процесс продолжался в течение некоторого времени, достигается устойчивое состояние своего рода динамического равновесия между введением новых мутаций, случайным увеличением числа этих мутаций с помощью дрейфа и случайной потерей изменчивости. Мы ожидаем, что чем выше частота возникновения мутаций и чем больше величина популяции, тем больше нейтральных изменений будет накапливаться, не теряясь в дальнейшем. Фактически в устойчивом состоянии гетерозиготность Н будет [c.212]

Гайек в своем труде (см. ссылку 90) ставит под сомнение важность значения зета-потенциала для неводной среды. Он определил подвижность суспензий углерода в керосине и цетане (нормальном гексадекане) как в присутствии, так и в отсутствие агентов, способствующих сохранению взвешенного состояния. В качестве таких агентов он пользовался рядом поверхностноактивных средств. Гайеку удалось установить, что в некоторых случаях частицы оказались положительно заряженными, в других случаях — обладающими отрицательным зарядом, а в третьих случаях — нейтральными. Он наблюдал также случаи постоянства подвижности и, наоборот, случаи изменчивости таковой. Однако ему не удалось установить явно выраженной связи между подвижностью частиц и устойчивостью углеродной суспензии. На основании этого он пришел к заключению, что создание для частиц углерода условий, обеспечивающих их нахождение в нефтяном растворителе во взвешенном состоянии, не зависит в сколько-нибудь значительной степени от заряда, которым обладают частицы. Такой вывод, казалось бы, противоречит открытиям Стёбблбайна (см. ссылку 91). Однако последний добавлял к своим растворам ацетон, с целью увеличения проводимости. Возможно, что в таком случае уравнение Гельмгольца-Смолуховского сохраняет овою силу. [c.101]

Изменчивость гидрофобности глиадинов также была продемонстрирована [159, 160] при изучении растворимости белков клейковины в нейтральных солевых растворах (серия Гофмай-стера). В некоторых работах [121] подчеркивается разница в гидрофобности между ш-глиадинами и другими -глиадинами это отмечал Лефебр (личное сообщение), изучающий растворимость глиадинов в смесях вода — диоксан, что позволяет охватить широкую гамму диэлектрических постоянных гидрофобности Y-глиадинов. [c.195]

Другие особенности полисахаридов - результат химических связей, образуемых мономерами с фосфатными остатками и т.д. Полимеры и клеточные стенки приобретают при этом новые свойства. Несмотря на изменчивость, у грибов известны группоспецифичные особенности строения клеточной стенки. Она всегда содержит несколько типов полисахаридов. У почкующихся клеток всех классов грибов здесь высока доля маннозы, тогда как в гифах больше нейтральных моносахаридов, например, фукозы (метилпентоза), галактозы или глюкозы, а также белка. В различных количествах наряду с собственно структурными элементами клеточной стенки как включения в ней обнаружены меланины, растворимые сахара, пептиды, аминокислоты, фосфаты и другие соли. [c.24]

В серии географических опытов, проведенных в 1952—1957 гг. Всесоюзным институтом растениеводства под руководствохМ М. И. Смирновой-Иконниковой, одни и те же наборы сортов гороха, сои, фасоли, чечевицы и нута высевали в 15 пунктах, расположенных в различных зонах Советского Союза, отличающихся по климатическим и почвенным условиям. В образцах семян, полученных от растений, выращивавшихся в различных пунктах, определяли общее количество белка, а также содержание белков, растворимых в воде, растворах нейтральных солей и щелочи. Эти исследования позволили установить общие принципы изменчивости содержания белковых веществ в зависимости от почвенно-климатических факторов. Было выявлено, что содержание белков в зерне бобовых культур в зависимости от района выращивания, сортовых особенностей и погодных условий отдельных лет может существенно изменяться. Пределы этой изменчивости для гороха, фасоли, чечевицы и нута составляют [c.396]

Свидетельством в пользу связи ДНК с наследственностью являются данные, полученные Спириным в нашей лаборатории нри изучении состава ДНК у некоторых бактерий кишечной группы в процессе их экспериментальной изменчивости. В табл. 5 приведены результаты анализа ДНК у исходных форм кишечной па лочки, тифозной бактерии и бактерии дизентерии, а также полученных из них экспериментальным путем наследственно закрепленных так называмых нейтральных и щелочеобразующих форм. Исходные формы и новые образовавшиеся из них формы (нейтральные и щелочеобразующие) отличались друг от друга по ряду биохимических свойств и по морфологическому строению. [c.65]

При обработке НАМ в нейтральной среде статистически значимое увеличение генетического эффекта при использовапии растворителей наблюдали также далеко не во всех случаях (в 15 вариантах из 58) [5]. Однако нри сравнении различных pH на генетическую активность НАМ можно заметить ряд отличий. Во-первых, при pH 7,0 наиболее часто превышение мутагенной активности НАМ в сравнении с обработкой в буфере отмечали при использовании в качестве растворителей ДО и ДМФА. В данном исследовании при обработке НАМ в кислой среде статически значимое увеличение генетического эффекта наблюдали также в присутствии ДО. По сравнению с нейтральной средой нри pH 5,7 СЭ более часто усиливал мутагенную активность НАМ, хотя различия только приближались к достоверным. Во-первых, при pH 7,0 и применении растворителей спектры изменчивости были значительно шире (до 11 типов мутантов), чем при pH 5,7 (не более 7 типов), что, по-видимому, связано не только с разными внешними условиями, дифференцирующ,ими потенциальные изменения, индуцированные мутагенами, но и с более высокой аберрационной способностью НАМ при pH 5,7 [2], приводящей к гибели некоторых типов мутантов. [c.69]

Таким образом, на основе полученных данных можно сделать следующий вывод. Несмотря на значительное снижение (в 5 и более раз) величины концентраций НАМ в кислой среде, мутагенная эффективность их сохраняется почти на уровне активности высоких концентраций при обработке ими в нейтральных растворах. Модифицирующая способность растворителей в кислой среде ПО общей частоте мутантов, индуцированных НАМ, имеет тенденцию к усилению по сравнению с pH 7,0, хотя спектры изменчивости при этом сужаются. Наиболее часто изменение мутагенной активности в присутствии органических растворителей независимо от pH раствора наблюдается у НММ и НДММ, в меньшей степени — у НЭМ, что свидетельствует о различиях в механизме действия метил- и этилсодержащих нитрозосоединений. [c.69]

Проведено сравнительное изучение мутагенной активности НММ, НДММ и НЭМ при растворении их в фосфатном буфере с pH 5,7 и в растворителях — ДО, ДМФА, ДМСО, СЭ. По сравнению с нейтральной в кислой среде концентрации HAJVI уменьшаются в 5 и более раз, однако мутагенная эффективность их при этом не снижается. При pH 5,7 модифицирующее действие растворителей имеет тенденцию к усилению, однако спектры изменчивости при этом сужаются. В большей степени увеличивается в присутствии растворителей мутагенный эффект НММ и НДММ, в меньшей — НЭМ. Илл. 8, библ. 9 назв. [c.342]

В понпзированном атоме, по сравнению с нейтральным, меняется общее чпсло электронов и в известных пределах нарз шается их нормальная конфигурация, преимущественно в нарун ном слое оболочки. Конфигурация электронной оболочки меняется прп образовании любого химического соединения. Напрпмер, в результате образования HG1 атом водорода теряет, а атом хлора приобретает один электрон. В атоме хлора электроны группируются различным образом, когда он входит в кислоты HG1, НС) О, НСЮ , HGIO4 молекулярный хлор (Gig) отличен в этом отношении от атомарного (G1). В связи с этим химические свойства соединений, обусловленные присутствием атома хлора, резко различны. Наружная часть электронной оболочки оказывается изменчивой частью атома. Самый же хлор в этих превращениях остаётся одним и тем же химическим элементом. Изменение его свойств в результате любых химических реакций не влечёт за собой изменения его качественной определённости как особого вида атомов. Следовательно, у каждого элемента должен быть какой-то постоянный, устойчивый, коренной признак, который сохраняется при вхождении данного элемента в [c.159]

Большой мутагенной активностью обладают нитрозосоедипе-нпя — НЭМ и НММ, которые индуцировали образование нескольких активных штаммов. Сравнение мутагенного действия НЭМ и НММ позволяет отметить, что НММ наиболее эффективна по изменчивости признака ферментообразования. Под действием этого мутагена выделены штаммы, характеризующиеся высокими показателями активности кислой, нейтральной и щелочной протеиназ, в особенности штамм 2974 [35]. [c.151]

Молекулярные часы, основанные на теории нейтральности,-это, конечно, не те часы с точным механизмом, с помощью которых мы измеряем время в нашей повседневной жизни. Напротив, теория нейтральности предсказывает, что ход этих часов носит стохастический характер, сопоставимый с радиоактивным распадом. Постоянна лишь вероятность изменений в единицу времени, но и она подвержена некоторой изменчивости. Тем не менее при измерении достаточно продолжительных промежутков времени стохастические часы оказываются весьма точными. Более того, каждый ген или белок представляет собой отдельные часы, которые позволяют оценивать последовательность филогенетических событий и время, когда они происходили, независимо от других часов. Каждый ген или белок-это часы с маятником , качаюпщмся со своей собственной, отличной от других скоростью (для генов эта скорость задается темпом мутирования нейтральных аллелей, а для бел-ков-см. рис. 26.11) однако все часы отсчитывают время одних и тех же эволюционных событий. Сравнивая результаты, полученные по нескольким генам или белкам, мы можем сконструировать вполне точные эволюционные часы. [c.235]

Полиморфизм ДНК. Для экспрессируемых продуктов генов, таких, как группы крови, белки тканей и крови, характерен высокий уровень полиморфизма, однако генетическая изменчивость, наблюдаемая на уровне ДНК, существенно выще. Поскольку значительная часть генома, вероятно, не принимает прямого участия в регуляции или кодировании продуктов генов, мутации в этих нерегуляторных и некодирующих участках ДНК не имеют фенотипического выражения и являются селективно нейтральными. Определение последовательностей нуклеотидов у различных индивидов и использование рестрикционных ферментов для картирования генома человека выявило необыкновенно высокую изменчивость на [c.288]

Большие возможности для параметризации процессов тепло-и влагообмена открывает моделирование тепло- и массопереноса в стратифицированном приводном слое. Такой подход позволяет рассмотреть изменения коэффициентов обмена в широком диапазоне изменчивости параметров приводного слоя. Группой авторов из Главной геофизической обсерватории построена развитая система параметризаций энергообмеиа иа основе модели процессов переноса в приводном слое [34, 35]. Модель рассматривает энергообмен в приводном слое при различных режимах нейтральной стратификации, устойчивости, слабой и сильной неустойчивости, критерием которых выступают соотношения г1Ь и гк Ь, где г — высота наблюдений, 2к — уровень, разделяющий турбулентный и конвективный режимы, Ь — масштаб Моиина— Обухова [c.32]

Эта двусторонняя аргументация прикладывается к двум разным группам фактов — к величине гетерозиготности в популяции и частоте замещения аллелей в процессе эволюции. Неоклассики утверждают, что и величина изменчивости аллелей, и частота замещения аминокислот в белках в процессе эволюции слишком велики, чтобы их можно было объяснить отбором однако оба явления можно удовлетворительно объяснить, допустив, что генотипическая изменчивость по замещениям аминокислот нейтральна и что различия в структуре большинства белков представляют собой результат случайного закрепления нейтральных аллелей в процессе эволюции. [c.205]

Следует снова отметить, что эта теория не настаивает на нейтральности всех вариантов, возникающих при замещениях аминокислот, или на полной свободе изменения последовательности аминокислот в белках. Напротив, согласно этой теории, многие варианты могут оказывать губительное влияние па функцию, но такие варианты не выщепляются в популяциях с высокой частотой и ipso fa to не наблюдаются как замещения в эволюции. Гипотеза нейтральности относится ко всей совокупности генотипической изменчивости, присутствующей в популяции в настоящий момент. [c.205]

Вовсе не обязательно, чтобы гипотеза объясняла как постоянно существующую в популяции изменчивость, так и различия между видами. Вполне возможно, что почти вся внутрипо-пуляционная изменчивость по ферментам нейтральна, и тем не менее все различия между видами, накопленные в процессе эволюции, могут быть адаптивными. И наоборот, вполне возможно, что большая часть изменчивости в популяциях поддерживается уравновешивающим отбором, но что процесс видообразования, захватывающий первоначально небольшие изолированные популяции, может приводить к случайному закреплению значительной генетической изменчивости неадаптивного характера. В сущности, теория генетической революции Майра допускает, что именно случайная дивергенция может быть первым шагом на пути к видообразованию. Важно отделить применимость неоклассической гипотезы к популяционной изменчивости от ее применимости для объяснения замещения генов в процессе эволюции, потому что эти два явления совсем не так уж неразрывны. [c.205]

Значения f для D. pseudoobs ura, если исключить гены ретьей хромосомы и пренебречь редкими аллелями в каждом локусе, в три раза более изменчивы, чем они должны были быть, если бы все аллели были нейтральными. Избыток этот значимый (Я<0,01), но основной вклад в дисперсию вносят два локуса ксантиндегидрогеназа и эстераза-5. К сожалению, статистический критерий для гетерогенности значений f обладает достаточной мощностью лишь в том случае, если исследовано большое число локусов в популяции поэтому его нельзя применить к данным по другим видам или к электрофоретической изменчивости у человека. Тем не менее гетерогенность значений f потенциально представляет собой весьма полезный общий критерий отбора. [c.221]

D. paulistorum идентичны по распределению частот, потому что мы наблюдаем частоты мутантных классов, то почему D. willistoni и D. tropi alis также не идентичны им Тот факт, что пары и тройки видов очень сходны по аллельным частотам, но на все четыре вида это сходство не распространяется, означает, что мы должны искать иное объяснение их сходства. Трудно представить себе, каким образом гипотеза, настаивающая на нейтральности наблюдаемой электрофоретической изменчивости, может объяснить картины сходства и различия среди четырех видов дрозофил в табл. 39. [c.223]

Далее сторонники неоклассической гипотезы особенно подчеркивают постоянство частоты замещения в разных филетических линиях на всем протяжении геологического времени. Действительно, замечательное постоянство частоты замещения аминокислот в каждом белке за огромный период геологического времени до сих пор служит самым сильным доводом в пользу гипотезы, согласно которой основная причина молекулярной эволюции — это случайное закрепление нейтральных или почти нейтральных мутаций (Ота и Кимура, 1971а). Табл. 44 иллюстрирует это постоянство для трех разных белков, имеющих совершенно различные средние частоты замещения. Несмотря на некоторую изменчивость частоты, которая может быть статистически недостоверной, поскольку частоты вычислялись на основании грубых оценок числа лет, прошедших со времени дивергенции от общего предка, их однородность для каждого отдельного белка действительно поразительна. [c.233]

Обзор теории полиморфизма и доводов за и против конкурирующих гипотез привел нас в состояние некоторого напряжения, так и не получившего разрешения. С одной стороны, есть веские причины отвергнуть балансовую гипотезу, потому что она предсказывает слишком сильную инбредную депрессию, которой на самом деле не наблюдается потому что результаты анализа скоростей эволюции разных молекул сильно склоняют к предположению, что функционально наименее существенные молекулы эволюционируют гораздо быстрее потому что гетерозиготность, по-видимому, нечувствительна к экологическим ограничениям и потому что обнаружить отбор в действии оказалось крайне трудно. С другой стороны, гипотеза, отстаивающая нейтральность установившейся изменчивости и большинства замещений аминокислот, также злоупо- [c.272]

К сказанному необходимо добавить, что существование нейтральных мутаций, не противоречит представлению об отборе как о движущем факторе эволюции. Действительно, накопление нейтральных замен аминокислот в конце концов приведет к селективно-значимым изменениям структуры белка. С этого момента данный белок подвергается отбору, причем отбор, как и в любом случае отбора по фенотипической изменчивости, будет либо отсекать, либо подхватывать подобные изменения в зависимости от их адаптивной ценности. Аналогичное представление о селекционном механизме эволюции биологических макромолекул высказано А. М. Уголевьш (1985). Можно даже предположить, что более мягкое и более плавное изменение структуры белков через накопление первично нейтральных замен благоприятнее с точки зрения отбора, чем мутационные перестройки, скачкообразно меняющие биологические свойства молекулы в результате изменений ее активного центра. Представление о молекулярных часах , т. е. о равномерности во времени накопления нейтральных мутаций данного белка, не противоречит представлению о неравномерности темпов молекулярной эволюции (КеИу, На1 а(1ау, 1987 Ы е а ., 1987 и др.). Действительно, даже уже имеющиеся немногочисленные данные свидетельствуют о том, что каждый гип белков характеризуется собственным темпом накопления замен. Можно ожидать, что по мере увеличения количества исследованных белков картина будет усложняться- [c.102]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология