Фотосинтез методы измерения

При исследовании функционирования пигментов применяют очень сложные модификации основного спектроскопического метода измерения поглощения света. Такие модификации позволяют изучать очень быстро протекающие процессы (в течение пико- или наносекунд). Исследуемую систему периодически освещают короткими интенсивными вспышками света и затем регистрируют изменения в спектре поглощения. Подобные методы позволили получить очень ценную информацию при исследовании первичных реакций фотосинтеза. [c.25]

Однако возможен иной метод измерения фотосинтеза, также основанный на определении преобразованной энергии, хотя он, вероятно, и не может соперничать в отношении простоты и точности с методами, основанными на определении двуокиси углерода или кислорода. [c.264]

Кок считает, что эти опыты (в результате которых получено возможное наинизшее значение 1/ , равное 6,75 над точкой перегиба) делают правдоподобным квантовый расход, равный 6 для процесса сильного света (истинного фотосинтеза), и квантовый расход, равный 3 для процесса слабого света (светового дыхания). Однако, по заявлению Франка [47], Рике нашел в примененном Коком методе измерения света ошибку, которая может понизить подсчитанные значения квантовых расходов на 20%. С этой поправкой величины квантовых расходов составят соответственно 8 и 4. [c.552]

Методы измерения фотосинтеза рассмотрены более детально, чем это обычно делается в книгах такого объема, ибо мы считаем, что невозможно оценить и даже понять научные открытия, если неясно, как они были сделаны. [c.9]

Неудобство этих методов в том, что СОг служит субстратом для фотосинтеза, а потому изменения в ее концентрации влияют на скорость фотосинтеза гораздо сильнее, чем изменения в концентрации кислорода. Однако само собой разумеется, что без таких изменений не обойтись, если метод основан на учете поглощения СОг. Эта проблема может быть особенно острой в экспериментах, в которых используется открытая система (фиг. 38,Л). В такой системе лист помещают в специальную листовую камеру, через которую прогоняют воздушный поток известной объемной скорости. Соответствующим методом измеряют концентрацию СОг в этом потоке до и после прохождения воздуха над освещенной листовой поверхностью. Умножив скорость тока на изменение концентрации, получают скорость поглощения СОг. Если изменение мало, то средняя концентрация СОг над листом может быть установлена точно, но ошибки в определении изменения концентрации будут относительно большими если же изменение велико, то определить его точно значительно легче, но при этом трудно определить среднюю концентрацию СОг над листом. Желательно поэтому использовать какой-либо высокочувствительный и точный метод измерения концентрации в сочетании с высокой скоростью тока воздуха (необходимой для того, чтобы концентрация изменялась незначительно). Обычно принимается, что количество СОг, диффундирующей в лист в какой-либо точке, пропорционально концентрации СОг над этой точкой, т. е. что концентрация падает логарифмически, и тогда средняя концентрация (С) определяется уравнением [c.83]

Скорость охлаждения нагретой проволочки зависит от теплопроводности окружающей газовой смеси. Об изменении этой скорости, которое вызывается изменением в составе газовой смеси, можно судить по величине электрического сопротивления. Изменения в концентрации СО2 влияют на теплопроводность воздуха гораздо сильнее, чем эквивалентные изменения в концентрации кислорода. Это позволило разработать метод измерения количества СО2, поглощаемого при фотосинтезе [284]. Естественно, метод очень чувствителен к температуре. В более поздних вариантах применен дифференциальный прибор [281], в котором этот источник ошибок сведен к минимуму путем использования четырех проволок, включенных по схеме моста Уитстона и помещенных в отдельные камеры большого медного блока для поддержания одинаковой температуры. При изменении сопротивления двух проволок в неизвестной газовой смеси по отношению к сопротивлению проволок в контрольном газе наблюдается отклонение стрелки гальванометра. Это отклонение пропорционально кубу силы то са, и потому ток приходится контролировать очень тщательно. Предел чувствительности метода — менее 0,01 % СО2 (по объему) [302]. [c.90]

На основании полученных данных можно утверждать, что метод измерения фотоэлектрохимических потенциалов является ценным методом изучения фотохимических свойств исследованных пигментов и в дальнейшем должен быть применен как наиболее простой и, может быть, единственный путь разрешения ряда вопросов, связанных с окислительно-восстановительной функцией хлорофилла при первичном фотохимическом акте фотосинтеза. [c.406]

Метод основан на измерении чувствительным манометром изменения давления в замкнутом сосудике при постоянной температуре. Поскольку при изучении фотосинтеза и дыхания исследователь имеет дело с процессами, в которых участвуют два газа, то концентрацию одного из них необходимо поддерживать на постоянном уровне, чтобы он не влиял на изменение давления в системе. [c.229]

В настоящее время значение радиоуглерода очень велико для всех областей науки. Достаточно указать на биолого-медицинские проблемы, исследования обмена веществ, образование и распад аминокислот, углеводов, жиров в организмах и др. При помощи радиоуглерода удалось добиться больших успехов в решении проблемы фотосинтеза [5—11]. Органическая химия, используя измерения излучения, получила метод исследования механизма реакций, зачастую очень простым путем, и решения вопросов строения [12, 13]. [c.375]

Первый метод, вошедший во всеобщее употребление, основан аа измерении дыхания в темноте, с допуш,ением, что его темп не меняется на свету (см. главу XX) второй метод основан на подавлении фотосинтеза наркотиками, почти не влияющими на дыхание в основе третьего метода лежит исключение фотосинтеза удалением двуокиси углерода, и четвертый основан на сравнении газообмена у листьев, богатых и бедных содержанием хлорофилла. [c.36]

Исследование кинетики реакций, т. е. зависимости их скорости от различных внешних условий, приобрело при изучении фотосинтеза гораздо большее значение, чем при изучении других биохимических процессов. Многие исследователи, столкнувшись с неудачей при попытках разобраться в сложном механизме фотосинтеза при помоши обычных качественных биохимических методов, обратились к измерению его скорости, в надежде, что, может быть, таким путем будет возможно установить число, последовательность и характер отдельных процессов, участвующих в фотосинтезе. По причинам, которые нетрудно понять, полученные результаты не вполне оправдали эти надежды. Получаемый путем измерений общий выход фотосинтеза представляет собой суммарный результат действия сложного механизма, и все влияющие на этот выход факторы нельзя учесть при помощи какого-либо простого кинетического уравнения. Сравнительно легко, на основании ряда кинетических измерений на каком-либо выбранном объекте, придумать модель, объясняющую эти частные наблюдения, и даже написать уравнения, более или менее точно согласующиеся с экспериментальными данными. Литература по фотосинтезу изобилует такими решениями. Их ограниченность явствует хотя бы из того, что практически ни один автор не применяет уравнений, выведенных другими каждый исследователь начинает все заново, часто даже не ссылаясь на своих предшественников и, что еще хуже, не пытаясь даже согласовать свои формулы с экспериментальными данными других исследователей. [c.240]

Мы не ставим себе целью дать подробное описание и оценку всех экспериментальных методов, применяемых при количественном изучении фотосинтеза, и укажем лишь на принципы, на которых эти измерения были или могут быть основаны. [c.242]

До некоторой степени теми же преимуществами, что и водоросли, обладают в качестве объектов для фотосинтетических измерений также и высшие водяные растения (речь идет главным образом об удобном использовании манометрических методов). Среди высших водяных растений особенно популярной при исследовании фотосинтеза [c.245]

Разработано несколько методов магнитометрического определения кислорода, основанных на парамагнетизме молекул Од. Магнитный измеритель кислорода Полинга [108], с диапазоном О—1 атм не может применяться прямо для точных измерений фотосинтеза. [c.260]

Большая часть определений квантового выхода фотосинтеза проводилась посредством манометрического метода, описанного в гл. XXV (см. фиг. 128). При этом способе измеряется изменение давления газа сначала над затемненной, а затем над освещаемой клеточной суспензией. Наблюдаемая разность давлений является результатом выделения и поглощения углекислоты и кислорода. Если дыхательный коэффициент и фотосинтетический коэффициент равны единице, то изменения давления могут быть вызваны только тем, что двуокись углерода обладает большей растворимостью в воде (и еще большей — в щелочных растворах), чем кислород. Чтобы проверить величину этих двух коэффициентов, измерение можно повторить в темноте и на свету с различными соотношениями объемов газа и жидкости в сосудах (см. фиг, 129), [c.518]

В первом приближении можно участок посева рассматривать как большой плоский лист, поглощающий СО2. В совершенно неподвижном воздухе градиент должен простираться до бесконечности. На самом же деле косвенная оценка (основанная на измерении скорости испарения с открытой поверхности воды при различных условиях погоды) показывает, что если скорость ветра на высоте 2 м над поверхностью почвы равна нулю , то внешнее сопротивление в расчете на 1 см равно всего 1,3 см [255, 228]. Конечно, к этому сопротивлению следует добавить и небольшое внутреннее сопротивление, как мы увидим ниже, но скорость фотосинтеза оказывается такой, как если бы на расстоянии 1,3 см от покрытой растительностью поверхности почвы концентрация СО2 поддерживалась на уровне 0,03% в полностью неподвижном воздухе. Сопротивление уменьшается по мере увеличения скорости ветра на высоте 2 м. Так, оно оказалось равным 0,38 см при скорости ветра 8 км-ч и 0,16 см при скорости 24 км-ч"Ч В интервале от 3 до И км-ч близкие значения были получены для посева конских бобов [231] более прямым методом, основанным на измерении профилей скорости ветра, концентрации СО2, содержания водяных паров и температуры над посевом. Все эти результаты показывают, что во всяком случае для верхних слоев посева, внешнее сопротивление редко бывает существенным. В густом посеве движение воздуха слабее и потому сопротивление оказывается здесь более высоким [231]. Однако, несмотря на это, значительное количество СО2, образующейся при дыхании корней и микроорганизмов в почве (порядка 1 мг-см в сутки), быстро движется в посеве [c.56]

В семи следующих разделах этой главы мы рассмотрим в общих чертах главные методы, применяемые для измерения фотосинтеза (не касаясь, однако, биохимических методов, осно- [c.82]

Если не учитывать довольно высокую стоимость и некоторую сложность прибора, то можно сказать, что масс-спектрометр во многих отношениях является идеальным прибором для измерения фотосинтеза и дыхания одновременно по кислороду и СОа (применение изотопов в этом случае не обязательно). Метод развертки дает возможность использовать масс-спектрометр для измерения и автоматической регистрации за короткие интервалы времени (доли минуты) парциальных давлений ряда заданных компонентов газовой смеси. Можно также получить на нем и непрерывную запись для какого-нибудь одного компонента, что особенно важно в тех случаях, когда интерес представляют очень быстрые изменения. Анализируемый газ поступает в масс-спектрометр по очень тонкому капилляру, так что достаточное для анализа количество газа может быть совершенно ничтожным. [c.102]

Чувствительность и точность определения изменений в парциальном давлении при пользовании масс-спектрометром зависят от самого парциального давления (в этом одно из отличий данного метода от метода Варбурга). Однако для кислорода приемлемая точность измерения может быть достигнута, даже если содержание кислорода в смеси достигает 10% [43]. Поэтому в отличие от многих других методов определения кислорода здесь нет необходимости добиваться анаэробных условий, которые могут подавлять фотосинтез и которые к тому же вообще пагубно действуют на листья некоторых видов растений. При определении СОг низкие концентрации этого газа, преобладающие в природных условиях, бывают даже выгодны. [c.103]

Фотосинтез, измеренный другими методами, выражают также на единицу веса хлорофилла, а для водорослей — либо на свежий или сухой вес, либо на объем отцентрифугированных клеток. [c.107]

Значения видимой скорости ассимиляции (ВСА см. гл. III и табл. 8), полученные в поле или в теплице методом анализа роста, тоже являются средними значениями, включающими в себя дневные и ночные данные за периоды между последовательными взятиями проб. Такие значения труднее интерпретировать через изменение индивидуальных внешних факторов, чем результаты измерений фотосинтеза, полученные (например, с помощью газового анализа) в контролируемых лабораторных условиях. С другой стороны, они непосредственно характеризуют рост в условиях, в которых фактически находится посев. Дж. Блэкман [22] и его сотрудники провели обширное исследование по влиянию искусственного затенения (создаваемого перфорированным [c.206]

Химические и биохимические методы трудно приспособить для непрерывного наблюдения за скоростью фотосинтеза, поэтому физикохимические методы давно привлекали внимание исследователей в этом отношении. В современных количественных исследованиях процессов метаболизма манометрические измерения приобрели преобладающее значение. Биохимики нашли, что почти каждая биохимическая реакция может проводиться таким образом, чтобы происходило поглощение или выделение газа, и это часто дает наилучший способ для измерения ее скорости. Реакции гемоглобина с кислородом и окисью углерода были первыми, для которых этот метод был разработан Холдейном и Баркрофтом затем он был применен для изучения дыхания и фотосинтеза. Со времен Сакса [3] получил известность и широкое распространение приближенный метод измерения объема выделенного кислорода путем подсчета пузырьков . В спокойном растворе с определенным поверхностным натяжением пузырьки газа, отделяющиеся от листьев, имеют приблизительно одинаковую величину, так что скорость образования газа может быть вычислена путем умножения числа пузырьков, образующихся в единицу времени, на объем одиночного пузырька. Этот метод прост и чувствителен, но явно чреват ошибками, вызываемыми различием в смачиваемости листовой поверхности, слиянием мелких пузырьков в крупные, влиянием конвекционных токов или размешивания на размер пузырьков и подобными осложнениями. Многие авторы [15, 21, 29, 35, 45] старались усовершенствовать этот метод и сделать подсчет пузырьков автоматическим. Обсуждение этих попыток можно найти в книге Спёра [40]. Важное возражение против этого метода было выдвинуто Гесснером [63] пузырьки постоянного размера могут образовываться только в спокойной воде, в которой фотосинтезирующее растение окружается вскоре слоем воды со щелочной реакцией, с малым содержанием углекислоты и пересыщенной кислородом, а каждый из этих трех факторов может сильно влиять на скорость фотосинтеза. [c.255]

Ван-дер-Вин [49] при исследовании индукционных явлений методом измерения теплопроводности (см. гл. XXXIII) нашел для табачных листьев световую кривую фотосинтеза, подобную световым кривым Кока, т. е. состоящую из прямой линии до 450 лк и другой прямой, с наклоном вдвое меньшим — от 450 до 3 200 лк. Он сочетал представления Кока о реакционном механизме фотосинтеза со схемой, представленной на фиг. 31 (т. I), интерпретируя постулированную этой схемой дисмутацию энергии (см. т. I, стр. 170 и 248) как образование молекул с высоким энергетическим потенциалом [c.554]

Для сокращения объема книги мы почти нацело отказались от рассмотрения химических аспектов фотосинтеза. Достаточно взглянуть на трехтомную монографию Рабиновича [264—266], насчитывающую 2000 страниц, чтобы понять, что такая маленькая книга, как наша, либо должна быть не вполне сбалансированной , либо это будет нечто вроде каталога, написанного телеграфным языком. Мы избрали первое, отдав предпочтение тем вопросам, которые нас больше интересуют и в которых мы чувствуем себя более компетентными. Естественно при этом, что и по выбору материала наша книга отличается от многих других книг. Кроме того, мы высказываем свое мнение и по таким вопросам, как методы измерения. Если в оценке этих методов мы разойдемся с читателем, то, может быть, именно это столкновение мнений послужит стимулом для дальнейших исследований, [c.10]

Набор методов, с помощью которых измеряется количество СОг, поглощенного растениями в процессе фотосинтеза, очень велик. Раньше наиболее употребительным был метод измерения поглощения СОг раствором щелочи с ее последующим титрованием. Сейчас изменение концентрации углекислого газа в воздухе после прохождения его через камеры с листьями учитывается с помощью очень чувствительных регистрирующих приборов с самопишущими устройствами (оптикоакустических газоанализаторов, инфракрасных апектрофотометров и др.). Широкое распространение получило использование радиоактивного углекислого газа С Ог. О его поглощении листьями можно судить по уменьшению радиоактивности воздуха в замкнутой системе, состоящей из генератора С Ог (обычно используется реакция вытеснения углекислого газа из карбоната бария с помощью кислоты), насоса для прокачивания воздуха, фотосинтетической камеры, счетчика для просчета радиоактивности с показывающим или регистрирующим блоком и, наконец, колбы со щелочью для поглощения избытка С Юг, оставшегося в системе в конце опыта. Конечно, [c.102]

Радиоизотопы. Методы измерения активности микроорганизмов в их природных местообитаниях или свежих образцах с применением радиоизотопов являются наиболее чувствительными из всех существующих. Эти методы могут пролить свет на судьбу того или иного субстрата в микробных сообществах определенной экониши. Для измерения интенсивности фотосинтеза применяют метод измерения включения меченого СО2, имея контролем при этом темповую пробу. Для обнаружения и измерения скорости сульфатредукции применяют изотоп серы, который превращается в Н2 8. Скорость метаногенеза можно проследить по превращению СО2 в СН4 в присутствии значительного количества водорода или по трансформации С-метанола, метилированных аминов или ацетата в СН4. Хемоорганотрофные активности измеряют по скорости включения меченых по С органических соединений, обычно для этих целей используют глюкозу или аминокислоты. Эффект использования органики можно определять и [c.247]

Для исследования в растениях процессов фотосинтеза, корневого питания, водного режима, синтеза органических веществ, обмена веществ и т, д, широко применяют радиоактивные и стабильные изотопы. Для этого используют метод меченых атомов в растение через листья или корни вводят вещества, содержащие изотопы элементов, а потом определяют наличие их в тканях органов растений или в отдельных веществах, выделенных из растений. Методы измерения радиоактивности основаны на способности излучений радиоактивного распада ионизировать атомы, встречающиеся иа их пути в специальной ионизационной камере. Радиоактивные изотопы углерода С и фосфора Р при распаде излучают -частицы — электроны. Для измерения таких излучений применяют счетчик Гейгера — Мюллера и специальные пересчетные приборы. Стабильные изотопы определяют на масс-спектрометре. Принцип действия это1 о прибора заключается в том, что используемый элемент вводят в трубку масс-спектрометра в форме газообразного соединения, газ ионизируется, и ионы с разной массой распределяются под действием электрического и магнитного полей. Соотношение концентраций изотопов определяют путем измерения соответствующих показателей силы электрического тока. [c.15]

В опытах лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии при пунктирных посевах кукурузы с ориентацией рядов с северо-востока на юго-запад КПД фотосинтеза за вегетационный период повышался ка 0,15—0,21% по сравнению с ориентацией рядов с севера на юг. Урожайность зерна кукурузы при этом возрастала на 10—13%, Современные методы измерения фотосннтетически активной радиации показали, Что прн высоте солнца над горизонтом 20 и в течение дня спектральный состав ФАР почти не изменяется. Кроме того, большая продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов обусловливается не только условиями освеидения. При разной ориентации рядов растений условия корневого питания п водного режима такнсе будут неодинаковыми, что, в свою очередь, влияет на поглощение и использование ФАР. [c.463]

Кислород, выделяющийся при фотосинтезе, может быть определен и измерен при помощи различных химических и физико-химических методов либо в жидкой фазе, содержащей водяные растения, либо в газообразной фазе. Вследствие малой растворимости кислорода в воде методы первого рода (например, потенциометрическое определение концентрации кислорода в растворе) пригодны для измерения только слабых эффектов, например для наблюдения фотосинтетической активности в первые минуты освещения (см. гл. XXXIII). [c.254]

В гл. II (т. I) упоминалось, что учение о воздушном питании растений было вторым достижением Ингенхуза, открывшего фотосинтез или, точнее, бывшего участником его открытия. Со времен Либиха это учение стало основой науки о питании растений. Однако при определенных условиях отвергнутое Ингенхузом представление Сенебье о том, что почвенная вода может снабжать двуокисью углерода корни, а через них и листья, может быть правильным. Это явление может оказать влияние на полевые определения скорости фотосинтеза, основанные на измерении потребления двуокиси углерода из воздуха, а также на результаты, получаемые при помощи других методов, если наблюдаемые скорости рассматриваются в отношении к внешней концентрации двуокиси углерода. Современное освещение этого вопроса дали Бергамаши [53], Ливингстон и Билл [71J, [c.326]

В гл. XXIV при обсуждении вопросов, касающихся флуоресценции в живой клетке, мы указывали на тесную связь, имеющуюся часто между интенсивностью флуоресценции и фотосинтеза. Там мы отметили, что вследствие существования такой связи измерение флуоресценции стало важным методом изучения кинетики фотосинтеза. [c.360]

В следующем разделе мы увидим, что и в это время были проведены некоторые измерения с высшими растениями, давшие значительно более низкие квантовые выходы, но в этих опытах были применены менее подходящие объекты и менее точные методы, а потому их не сочли достаточным основанием для сомнения в правильности результатов Варбурга и Негелейна. Однако начиная с 1938 г. в лабораториях Висконсинского университета была проведена серия исследований фотосинтеза на тех же водорослях, с которыми работал Варбург. Исследования выполнялись при помощи различных методов газового анализа, полярографии и калориметрии. Результаты измерений оказались весьма пестрыми, но неизменным оставалось одно во всех случаях выходы были значительно ниже, чем 0,25. Максимальный квантовый выход (см. ниже) составлял около 0,1. Эти публикации вызвали появление ряда работ, в которых исследователи пытались повторить измерения Варбзфга и Негелейна, придерживаясь, насколько это было возможно, описанной ими техники эксперимента. [c.524]

Вассинк [37] применил манометрический метод Варбурга для измерения фотосинтеза листьев ряда садовых растений (маленькие диски, вырезанные из этих листьев, плавали в буферном растворе в сосуде прибора Варбурга). При низкой и умеренной интенсивности желтого света натриевой лампы выходы практически не зависели от темпера-тзфы (17—25°) и от начальной концентрации углекислого газа (1—9°/о)-Световые кривые были прямолинейными до 20 10 эрг1слА сек. Квантовые выходы были вычислены по скоростям фотосинтеза при [c.530]

Дыхание при освещении. Вопрос о том, влияет ли свет на дыхание, является главным при измерениях скорости фотосинтеза в слабом свете. Для решения этого вопроса применялись различные непрямые методы (см. т. I, гл. XX, а также гл. XXXVI), но они давали противоречивые результаты, включая все три возможности не влияет , стимулирует и подавляет . [c.543]

Калориметрический метод. Основы калориметрического определения квантового выхода фотосинтеза, т. е. прямого измерения превращения энергии, е, были описаны в гл. XXV. Арнольд в 1936—1937 гг. первым произвел эти определения, однако в то время вера в правильность данных Варбурга ( = VJ. была настолько сильна, что Арнольд отнес невозможность воспроизведения в своих опытах результатов Варбурга за счет несовершенства своего метода и не публиковал своих работ до 1949 г. (ссылка на эти работы была сделана Франком и Гаффроном в 1941). Арнольд применял видоизмененные радиационные весы Каллендера, первоначально сконструированные для измерения выделения тепла радиоактивными веществами. Их период был так мал, что полное измерение можно было сделать за время от 1 до 10 мин. Для измерения брали от 0,05 до 4 мм клеток в среде Кнопа или в карбонатном буфере. Ставились два опыта один с нормальными клетками hlorella, другой с теми же клетками, ингибированными действием ультрафиолетового излучения. Принималось, что ультрафиолетовый свет не влияет на дыхание (см. т. I, стр. 352). Результаты показаны в табл. 54. [c.560]

Если квантованный спектр действия, полученный на основании измерений при низкой интенсивности освещения, заметно отличается от спектра поглощения, это может служить определенным указанием на то, что кванты различной длины волны оказывают неодинаковое действие при фотосинтезе. Недавние определения квантового выхода зеленых и окрашенных водорослей в монохроматическом свете, выполненные Эмерсоном и его сотрудниками, Дэттоном и Мэннингом, а также Блинксом, подтвердили наличие такой разницы и этим узаконили все предположения о ее происхождении. Подобные заключения делались и ранее на основании опытов, поставленных в плохо контролируемых условиях, когда применялось освещение в виде широких (изолированных посредством окрашенных стеклянных фильтров) спектральных полос неизвестной интенсивности. Выводы, полученные из экспериментов такого типа (Монфорт), оказывались иногда частично правильными, но сравнение путаных рассуждений Монфорта с сжатыми и ясными выводами Эмерсона и Льюиса, Дэттона и Мэннинга дает наиболее красноречивое свидетельство того, какой прогресс может быть достигнут в физиологии растений благодаря применению более совершенных физико-химических методов исследования. [c.585]

Указанное значение для среднего диаметра устьица (d= = 10 мкм) весьма приблизительно и основано на измерении [255] длины и ширины эллиптических отверстий на фиксированных препаратах, приготовленных методом Ллойда [204] вполне возможно, что это значение завышено [140] и действительно такую величину получают лишь в условиях дефицита СОг, например в неподвижном воздухе при наличии интенсивного фотосинтеза. Для получения 2 использовалось среднее расстояние от некой внутренней точки нижнего эпидермиса до середины палисадного слоя ( 150 мкм). При определении Ьз принимали, что расстояние от стенки клетки до хлоропласта равно 2,4 мкм в воде, что эквивалентно 2,4 см в воздухе. При слабом освещении и низкой температуре, когда химические реакции замедлены, химическое сопротивление будет значительным и концентрация СОг на поверхности хлоропласта будет заметно больше нуля. Даже при благоприятных условиях освещения и температуры химическое сопротивление, по мнению Максвелла, равно сопротивлению гидродиффузного пути в этой главе мы будем считать, что это именно так, хотя другие исследователи [110] полагают, что на сильном свету концентрация СОг на поверхности хлоропласта равна нулю. У данной разновидности Р. zonale на верхней стороне листа число устьиц обычно в 10 раз меньше, чем на нижней поэтому для простоты мы будем пренебрегать поглощением СОг через верхнюю поверхность. Если принять величину 0,40 в вместо лО/8 для неподвижного воздуха (стр. 62) и уменьшить коэффициент I -j- nd/4) на 10%, то [c.71]

В опытах с листьями наземных растений в замкнутой системе (фиг. 38, Б) имеются еще более сложные источники ошибок. Здесь один и тот же воздух в течение продолжительного времени циркулирует, проходя последовательно через прибор для измерения концентрации и через листовую камеру. Поэтому фотосинтез происходит при непрерывно уменьшающейся концентрации СОа и скорость его в любой момент времени можно определить, исходя из известного объема системы и наклона кривой, описывающей изменение концентрации СО2 во времени. Этот наклон определяется не только скоростью поглощения и выделения СО2 (соответственно хлоропластами и митохондриями), но и наружной концентрацией СО2 в данный момент времени, предшествующими изменениями этой концентрации во времени и, наконец, всеми значениями внутреннего сопротивления движению СО2. При наличии,очень точного метода определения концентрации объем замкнутой системы можно сделать достаточно большим относительно поверхности листа для того, чтобы снижение концентрации происходило крайне медленно (и вместе с тем поддавалось измерению). В противном случае видимый фотосинтез следует измерять в открытой или, еще лучше, в полузамкнутой системе (см. ниже), так как в этих случаях можно поддерживать постоянную скорость фотосинтеза, пополняя запас СО2 в воздухе по мере его расходования. Следует указать, что те же самые рассуждения приложимы и к опытам с открытой и замкнутой системами, в которых измеряются изменения концентрации кислорода, поскольку выделение кислорода обычно считается эквивалентным поглощению СОг- Однако теоретичесю [c.85]

Средняя концентрация СОг над листом может быть изменена путем изменения fo и (или) Со однако получить какое-нибудь наперед заданное значение этой концентрации можно лишь путем проб и ошибок, так как при стационарном состоянии фотосинтеза она существенно зависит от скорости этого процесса. Поэтому данный метод неудобен для проведения многофакторных экспериментов. В этих целях может быть использована модификация метода полузамкнутой системы [218], при которой через систему пропускается очень медленный измеренный ток (fo) чистой СОг. При стационарном фотосинтезе эта СОа полностью ассимилируется, и значение fo выражает скорость ассимиляции. Если выбрать наперед заданные значения fo, то можно проводить многофакторные эксперименты, в которых скорости ассимиляции будут независимыми перёменными, а измеряемые стационарные концентрации — зависимыми [248]. Конечно, трудность получения наперед заданной концентрации СОг остается также и для опытов в открытой системе. Более того, здесь к этому добавляется и еще одно неудобство, а именно то обстоятельство, что эффективные концентрации нам неизвестны. [c.87]

МНОГИХ работ по биохимии световых реакций фотосинтеза. По методу Хилла, суспензию хлоропластов смешивают с гемоглобином в трубке Тунберга под вакуумом и образование оксиге-моглобина прослеживают спектрометрически. Заметные количества кислорода обнаруживаются только при включении в систему какого-либо акцептора водорода, который выводит из сферы реакции водород, образующийся при разложении воды. Этот гемоглобиновый метод был позднее приспособлен для измерения фотосинтеза в суспензии клеток хлореллы в присутствии СО2 [162, 321]. Метод очень чувствителен к изменениям парциального давления кислорода в области от 2 до 30 мм рт. ст. [c.99]

Величину запасенной энергии можно определить не разрушая растение (благодаря чему удаехся избежать ошибок, присущих выборочному методу), если измерить количество поглощенной световой энергии и вычесть из него количество выделившегося тепла. Однако этот метод сопряжен со значительными техническими трудностями. Он основан на определении разности теплот, выделяемых в калориметре при освещении растительного материала, например суспензии hlorella, и какого-либо инертного поглотителя, например раствора туши [209]. (Для освещения объекта крышка калориметра делается прозрачной.) Количество тепла, выделенного растительным материалом в темноте, служит прямой мерой количества энергии, потерянной при дыхании. Эту величину можно использовать для введения поправки при определении результирующей скорости запасания энергии на свету [294]. Другой метод основан на измерении количества тепла, выделяемого нормально фотосинтезирующим растением и растением, в котором фотосинтез подавлен ультрафиолетовыми лучами (предполагается, что эти лучи не действуют на дыхание) [2]. [c.107]

Измерительный прибор, показанный на фиг. 47, или прибор с косинусной поправкой можно откалибровать так, чтобы он учитывал количество световой энергии (или число квантов), полученное за определенный период времени, например за неделю. Другой прибор, более совершенный и дорогой, позволяет интегрировать световую энергию (или число квантов) за более короткие периоды [23], однако важное достоинство дешевых приборов состоит в том, что их можно иметь много, а это дает возможность лучше следить за меняющимися световыми условиями в различных точках оранжереи или посева. Значения общего количества света будут тем хуже коррелировать с общим фотосинтезом, чем сильнее варьирует интенсивность света в естественных условиях такие изменения становятся особенно заметными по мере удлинения периода измерения. Причины этого близки к тем, о которых говорил Монтит, критикуя метод пространственного усреднения интенсивности света (см. выше). Тем не менее с точки зрения физиолога растений, лучше измерять свет в единицах, имеющих определенный физический смысл, чем пытаться изобрести прибор, который отвечал бы на изменение интенсивности света таким же образом, как растение. Ведь зависимость фотосинтеза от интенсивности света в значительной степени определяется уровнем многих других факторов (гл. IV). Кроме того, для конструирования подобного прибора пришлось бы делать ряд допущений относительно тех зависимостей, которые как раз и подлежат изучению. Исследователь, изучающий физиологию глаза, измеряет свет в квантах, а не в фут-свечах. [c.120]

Множество различных методов требуется для измерения показателей, характеризующих внутренние факторы. С современными химическими методами, которые используются при исследовании фотосинтеза, лучше всего, очевидно, познакомиться по оригинальным статьям. Вопрос об измерении содержания воды в листьях обсуждается в работе Крамера [197]. О способах определения открытости устьиц можно узнать из работ Хита [143] и Хита и Менсфилда [147]. В гл. IV мы будем говорить об изучении устьичных движений с помощью порометра. В большей части порометров имеется небольшой колокол, который приклеивается к листу, так что воздух, нагнетаемый или отсасываемый, поступает в колокол через лист (градиент давления при этом известен). Скорость тока воздуха можно измерить непосредственно или же можно измерить сопротивление, которое встречает этот ток (с помощью прибора типа моста Уитстона [152]). Такие измерения при соответствующих поправках дают возможность оценить относительное устьичное сопротивление диффузии (другие приборы позволяют измерять это сопротивление непосредственно [12, 220, 279]). [c.125]

Справочник химика 21

Химия и химическая технология