Нелинейность биологических систем

Структурная организация биосистем молекулярного уровня. Дж. Холдейн в 1935 г. утверждал "Активное поддержание нормальной и притом специфической структуры и есть то, что мы называем жизнью понять сущность этого процесса - значит понять, что такое жизнь" [46. С. 24]. В решении проблемы об особой структурной организации живого и установлении элементарного уровня этой организации определяющую роль, как и в решении многих других проблем, в частности рассмотренных в предшествующих разделах, играют два, уже не раз отмечавшихся события. Одно из них - становление молекулярной биологии, которая сделала возможным постановку проблемы применительно к простейшей и самой фундаментальной биологической системе (молекулярной). Второе событие - создание теоретических основ изучения неравновесных процессов, спонтанно протекающих в открытых системах вдали от положения равновесия. Появление нелинейной неравновесной термодинамики сняло казавшееся принципиальным противоречие с вопроса о противоположной направленности физической и биологической эволюционных концепций и открыло путь к строгому описанию конкретных механизмов самопроизвольного возникновения порядка из хаоса. Было доказано, что основные положения этой области знаний справедливы для трактовки процессов самоорганизации, протекающих как в биологических системах, так и в открытых неорганических системах, физических и химических. [c.49]

Особый интерес для биологии представляют нелинейные автоколебательные системы, в которых устанавливаются и поддерживаются незатухающие колебания, несмотря на наличие трения. Это происходит за счет сил, зависящих от состояния движения самой системы. Размах автоколебаний определяется свойствами системы, а не начальными условиями. Из неустойчивых особых точек фазовые траектории уходят в бесконечность или к устойчивым точкам. Но в случае автоколебаний эти траектории накручиваются на замкнутую кривую, охватывающую особую точку —на предельный цикл (рис. 15.7). В свою очередь, предельные циклы могут быть и неустойчивыми. Эти ситуации присущи грубым системам, к которым относится, по-видимому, ряд биологических систем. Устойчивый предельный цикл, изображенный на рис. 15.7, соответствует незатухающим автоколебаниям. С таким явлением мы уже встречались при обсуждении свойств летательных мышц насекомых. [c.493]

Адаптивное поведение у живых организмов, осуществляемое при помощи параметрической обратной связи, рассматривается, в частности, в книге Р. Розена [175, гл. 11]. Адаптивный характер поведения системы при этом означает, что если ее реакция на данное воздействие не является предпочтительной, то в системе постепенно происходят такие изменения, которые позволяют достичь предпочтительного состояния. В нелинейных биологических системах адаптация осуществляется за счет того, что характеристики отдельных звеньев системы начинают меняться в зависимости от значений выходного сигнала системы (или каких-либо внутренних сигналов). [c.101]

В-четвертых, биологическая система, начиная с клетки и кончая биосферой в целом, необратимо развивается, эволюционирует. Развитие всегда означает возникновение новых структур, создание новой информации, т. е. существенно нелинейные процессы. [c.485]

Химическая машина , вообще говоря, характеризуется не непрерывным, но дискретным набором состояний. Применение аппарата дифференциальных уравнений к такой системе означает включение дискретных состояний в некоторое непрерывное множество. Такая процедура не препятствует трактовке поведения дискретной системы, напротив, при надлежащем выборе модели она позволяет его проанализировать. Вместе с тем аппарат детерминистических, континуальных дифференциальных уравнений может оказаться недостаточным для исследования процессов, протекающих с участием малого числа молекул или малого числа особей. Такие процессы являются стохастическими, вероятностными, их анализ требует применения теории вероятности, в ряде случаев — теории цепей Маркова. Вопрос о математическом аппарате должен решаться отдельно для каждого класса моделей. Само моделирование определяется изучаемым процессом и непосредственно зависит от шкалы времени, в которой он развивается. В любой биологической системе происходит множество нелинейных кинетических процессов, характеризуемых собственными временами. [c.486]

Взаимодействия в биологической системе являются сильными— химическими и слабыми — межмолекулярными (см. 2.11). Как правило, химические реакции, а также слабые кооперативные взаимодействия нелинейны. Нелинейность необходима для реализации системы управления. Кооперативность всегда означает нелинейность ответа системы на входной сигнал. [c.513]

Однако процессы, происходяш ие в биологических системах, как правило, суш е-ственно нелинейны, соответственно нелинейны и модели этих процессов. Так, уже скорость простейшего бимолекулярного взаимодействия описывается математически в виде произведения концентраций реагентов. В модели таких реакций правые части уравнений содержат нелинейные члены, что может создать математические трудности в их решении. [c.18]

Метод ячеек в настоящее время с успехом применяется для моделирования реакций и процессов переноса в биологических системах, главным образом в клетках [29]. Гесс и Чанс [153], например, смоделировали процесс гликолиза в клетке с помощью около 100 нелинейных дифференциальных уравнений. Для полного моделирования клетки требуется по меньшей мере 10 дифференциальных уравнений. Метод ячеек применим и для рассмотрения мембранных процессов. [c.154]

Дальнейшим развитием ЭКВ-концепции является создание теории квантовых динамических реакций [13,49]. В этих работах Догонадзе и сотр. создали общий квантовомеханический формализм для теоретического описания важнейших особенностей и кооперативных свойств химических реакций в биологических системах. Формализм основан на модели эффективного гамильтониана для среды (растворитель и белок), линейно реагирующей на внешние возмущения, и полуклассическом приближении для нелинейно реагирующей среды. В пределах этой модели формализм количественно описывает поведение различных подсистем реагирующих молекул, т. е. электронов, высокочастотной молекулярной конформационной моды и раствора. Фундаментальный вывод теории состоит в том, что реакции, включающие биологические макромолекулы, и реакции с низкомолекулярными системами описываются одним и тем же формализмом. Авторы отмечают при этом, что хотя конформационный вклад в энергию активации может быть преобладающим, он не может быть единственным, вследствие чего не было получено уравнения для определения элементарных биологических процессов только в терминах конформационной релаксации. [c.46]

За последние два десятилетия естествознание сумело приблизиться к пониманию явлений спонтанного возникновения высокоупорядоченных структур во многих самых разнообразных физических, химических и биологических открытых системах. Было осознано существенное различие в природе равновесных и неравновесных процессов, выработан новый взгляд на случайность и необходимость, разработаны теория диссипативных самоорганизующихся структур и теория бифуркаций - необратимых флуктуаций, играющих конструктивную роль в возникновении порядка из хаоса. Это стало возможно благодаря созданной главным образом трудами И. Пригожина и его школы нелинейной неравновесной термодинамики. Открывшиеся новой наукой перспективы необычайно широки и многообещающи. Ее общие положения о процессах самоорганизации в открытых диссипативных системах, классических и квантовых, биологических и неорганических, легли в основу исследований во многих областях естествознания и гуманитарных наук. Становление нелинейной неравновесной термодинамики привело к качественным изменениям таких фундаментальных понятий в физике, как время и динамика. [c.88]

В настоящее время в нелинейной термодинамике главным образом проводятся теоретические исследования, касающиеся процессов самоорганизации в биологических системах. В то же время применение термодинамического подхода для нахождения условий и способов регуляции энергетического сопряжения конкретных биологических процессов ограничено линейной термодинамикой. Однако в последние годы был получен ряд важных результатов, позволивших распространить область применимости линейных соотношений на биохимические процессы, далекие от равновесия. Это дало возможность провести термодинамический анализ свойств ряда молекулярно-биологических преобразователей энергии и выявить свойства внутренних регуляторных связей, механизм которых остается пока неясным. В этом проявилась сила термодинамического подхода, для применения которого не требуется знания молекулярных механизмов рассматриваемых процессов. [c.6]

Зато безусловным достоинством рассмотренной схемы является ее близость биологическим системам регуляции в следующем смысле. Если темп поступления вещества у в системе определяется множеством переменных Х , а уравнения, связывающие х и у, сложны и нелинейны, то при исследовании реакций системы на малые возмущения можно ограничиться линеаризованной моделью. В этом случае вклад каждого из механизмов регуляции представляется в виде слагаемого, а блок-схема системы имеет вид параллельного соединения множества регулирующих каналов, как показано на рис.7.10 (см. также [240], стр. 23). [c.230]

Однако пришло время линейное поведение биологической системы рассматривать лишь как частный случай ее нелинейности. Линейность обнаруживается тогда, когда анализ является грубым или производится в малой пространственно-временной области ее существования. [c.48]

Мы рассмотрели, как исследуют характеристики поведения линейной системы. Однако биологические система нелинейны и для их описания необходимо использовать уравнения более высоких порядков. [c.56]

Более подробный анализ проблемы требует привлечения современной теории нелинейных систем (см. гл. 16). Последующая биологическая эволюция означает дальнейшее закрепление хиральности, так как хиральные системы имеют преимущества перед рацемическими — они более специфично взаимодействуют с окружающей средой, отличая правое от левого. [c.46]

В предыдущих главах мы не раз встречались с нелинейным поведением биологически функциональной системы. Достаточно вспомнить о генерации и распространении нервного импульса (гл. И). При достижении порогового значения возбуждающей силы происходит переключение системы в новое состояние — генерируется нервный импульс. Генерация имеет триггерный характер. Сходные триггерные явления реализуются во всех случаях возникновения упорядоченного поведения биологических систем в пространстве и во времени. [c.483]

Большинство классических численных и графических методов расчета констант устойчивости в растворе, описанных в гл. 3, были разработаны еще до появления цифровых электронно-вычислительных машин. В этот период приходилось изучать сравнительно простые системы, так что при вычислениях данные представляли в форме, пригодной для построения линейных графиков [1]. По мере развития области и углубления знаний возрастал интерес к более сложным системам, особенно при изучении координирующей роли ионов металла в биологических ч каталитических системах. Параллельно росли и возможности вычислительной техники. Таким образом, в последние 10— 15 лет нелинейные методы расчета констант устойчивости стали приобретать все большее значение. В них используются итерационные алгоритмы, с помощью которых искомые параметры оцениваются непосредственно по наблюдаемым значениям зависимых переменных. Большинство из этих математических методов давно известны, но их применение, исключая простейшие случаи, ранее было невозможно или связано с большими трудностями. Компьютеры сделали эти методы достоянием большинства химиков и позволили исследовать системы, которые не поддавались графическому анализу. Обзор машинных методов расчета констант устойчивости дан в работах [2, 3]. [c.84]

Эволюция систем, в которых протекают химические реакции (а также биологические, экологические и некоторые социальные процессы), сопряженные с процессами типа диффузии, описываются нелинейными дифференциальными уравнениями в частных производных. Вообще говоря, такие уравнения имеют более одного решения, из которых термодинамика выделяет одно — так называемую термодинамическую ветвь. При отклонении системы от равновесия могут в принципе возникать новые решения, отличные от термодинамической ветви, причем при рассмотрении новых типов решения естественным параметром является степень удаления от термодинамического равновесия (которую, впрочем, не очень ясно, как определять). [c.79]

Большой класс неустойчивых физико-химических, химических, электрохимических, физических, теплофизических, биологических и гидродинамических нелинейных процессов описывается системами уравнений вида [1, 7-14] [c.394]

Однако если число переменных велико, а уравнения включают нелинейные члены, как это и имеет место в моделях биологических процессов, то поиски точных аналитических решений исходной системы дифференциальных уравнений встречают серьезные математические трудности. Ясно и то, что далеко не всегда сами по себе решения уравнений дают ответ на вопрос об обш их динамических свойствах и механизмах регуляции сложных систем. В этом отношении принципиальное значение в развитии математического моделирования сложных биологических процессов имел отказ от идеи обязательного нахождения точных аналитических решений соответствуюш их уравнений. Вместо этого на первый план выступают качественные методы анализа дифференциальных уравнений, которые позволяют раскрыть обш ие динамические особенности биологических систем. Сюда относятся прежде всего свойства стационарных состояний, их число, устойчивость, возможность переключения из одного режима в другой, наличие автоколебательных режимов. [c.10]

В области прямого газофазного окисления метана в метанол важнейшей задачей остается демонстрация на уровне опытно-промыш-ленной установки экономической эффективности процесса при практически достигаемых уровнях селективности образования метанола и степени конверсии метана. Возможность существенного повышения этих параметров, по нашему мнению, следует искать, исследуя, прежде всего, периодические и холоднопламенные режимы окисления метана, при которых выходы продуктов могут принципиально отличаться от достигаемых в других известных режимах. Высокая степень нелинейности, характерная для механизма окисления метана, и известные данные о существовании периодических явлений, гистерезиса и холодных пламен при его окислении позволяют рассчитывать на возможность реализации в проточных реакторах еще неисследованных стационарных режимов окисления или таких режимов, которые могут быть стабилизированы искусственно с помощью дополнительных физических или химических воздействий. Определенную долю уверенности в этом придает существование различных стационарных и колебательных режимов при окислении ближайших гомологов метана 6], в том числе этана [7]. Поскольку в такой сложной системе (а окисление углеводородов, по-видимому, относится к наиболее сложным системам вне сферы биологических процессов [8]) трудно рассчитывать на случайное экспериментальное обнаружение новых режимов, основные усилия целесообразно сосредоточить на анализе наиболее реалистичных моделей процесса. Важнейшей научной задачей остается создание обладающих достаточной предсказательной силой количественных кинетических моделей окисления гомологов метана в [c.351]

В последующем изложении мы попытаемся обсудить несостоятельность равновесной термодинамики, решить проблему структурной организации белка и выяснить возможность в этом отношении нелинейной неравновесной термодинамики — физики открытых диссипативных систем, возникшей в первой половине 1980-х годов. Предпринимаемая попытка имеет, по-видимому, и более общее значение, так как биологические объекты всех уровней структурной организации являются открытыми системами. Учитывая это обстоятельство, а также демонстрируемую большинством авторов публикаций по свертыванию белковых цепей осведомленность в специфике используемого ими подхода, представляется целесообразным перед изложением общей теории самосборки белка кратко остановиться на некоторых принципиальных моментах и понятиях равновесной и неравновесной термодинамики. [c.433]

Если историческое развитие науки действительно представляет собой самопроизвольный статистико-детерминистический процесс совершенствования структурной организации научного мировоззрения, то механизм этого процесса должен описываться бифуркационной термодинамической моделью. Следовательно, ему должны быть свойственны закономерности, присущие явлениям возникновения из хаоса пространственно-временных упорядоченных структур как в естественных, так и в экспериментальных диссипативных системах. Непременное условие появления такой структуры заключается в энергетическом и/или материальном обмене диссипативной системы с окружающей средой. В отличие от самопроизвольных равновесных процессов, при которых все части системы хаотизируются и, следовательно, вносят положительный вклад в общее увеличение энтропии, в нелинейных неравновесных процессах в закритической области имеет место диспропорционирование энтропии между подсистемами, происходящее без нарушения второго начала термодинамики. Уменьшение энтропии при создании упорядоченной структуры сопровождается одновременным, большим по абсолютной величш1е, увеличением энтропии остальной части изолированной системы. Сходство в этом отношении эволюции научного мировоззрения с известными процессами структурной самоорганизации физических, химических и биологических открытых систем представляется очевидным. [c.27]

Линейная термодинамика неравновесных процессов не объяснила способность открытых систем к самоорганизации и не решила принципиальный вопрос о совместимости второго начала термодинамики с процессами структурирования и, следовательно, не устранила противоречивость физической и биологической формулировок эволюционных идей. Таким образом, не удалась попытка создать общую теорию неравновесных процессов путем минимальной коррекции основ равновесной термодинамики, без внесения в термодинамическое рассмотрение качественно новых элементов. Тем не менее проделанная работа сыграла важную роль в последующем 4>азвитии термодинамического подхода. Она явилась началом движения в правильном направлении, а именно в направлении изучения свойств стационарных процессов открытых систем при удалении от положения равновесия. Линейная неравновесная термодинамика показала (и в этом ее принципиальное достижение), что непременными условиями структурирования открытых систем являются, во-первых, наличие взаимообусловленности между свойствами макроскопической системы и ее микроскопических составляющих и, во-вторых, взаимодействие с привносящей негэнтропию окружающей средой. Дальнейшие исследования вскоре привели к широким обобщениям и формулировке ряда характерных особенностей термодинамических моделей самопроизвольной пространственной и временной структурной организации и, таким образом, к становлению нелинейной неравновесной термодинамики. [c.448]

Существенным отличием экологических систем (ядро которых составляют биологические системы) от других типов сложных саморегулируемых систем, которое важно иметь в виду при организации экологического мониторинга, заключается в негладкости ответов экосистем на внешние воздействия, вытекающих из нелинейности взаимосвязей как внутри систем, так и между их компонентами и внешними факторами, также существенной пространственно-временной дискретности (в том числе и временных [c.373]

Исследование фазовых переходов принадлежит к числу наиболее увлекательных областей физики. Первоначально его рамки ограничивались изучением фазовых переходов в равновесных системах, но за последние два десятилетия исследование вышло далеко за свои классические пределы. Поведение сильно неравновесных систем стало привлекать все большее внимание и превратилось в бурно развиваюш ееся и весьма продуктивное поле деятельности для физиков, химиков и биологов. Проведенные исследования позволили выработать единое представление о законах, управляющих процессами самоорганизации физико-химических и биологических систем. Значительным достижением явилось распространение понятия фазового перехода на неустойчивости, присущие только открытым нелинейным системам. Понятие фазового перехода оказалось плодотворным применительно не только к неравновесным неустойчивостям, известным уже лет восемьдесят (вспомним хотя бы некоторые гидродинамические неустойчивости), но и к неустойчивостям, открытым сравнительно недавно в квантовых оптических системах (лазерах), в химических системах (реакции Белоусова — Жаботинского) и в биологических системах. Понятие фазового перехода находит ныне применение и за пределами естественных наук — в экономике и социологии. [c.8]

Нелинейность кинетики важнейших биохимических процессов обусловливает возможность суш ествования в биологических системах наряду с триггерными режимами незатухаюш их периодических режимов (автоколебания), для исследования свойств которых применимы качественные методы анализа динамических систем. [c.71]

Исходя из этих предпосылок, Ф. Попп рассматривает регуляцию пролиферации как управление посредством фотохимического потенциала. Исходя из термодинамического анализа описанной иодели биологической системы, Ф. Попп, с одной стороны, приходит к заключению, что репликацией и транскрипцией ДНК управляют четкие взаимодействия в фотоновом поле. С другой стороны, предполагается [Рорр, Бuth, 1977], что биологические системы могут быть представлены как система связанных нелинейных осцилляторов с малым декрементом затухания. Эта система характеризуется минимизацией энтропии, исключительно высокой поляризацией и проводимостью (речь идет о резонансе), крайне эффективной трансформацией и утилизацией энергии и последней, но не менее важной, ее способностью хранить информацию в течение продолжительного времени. [c.21]

Рассматривая излучение биологической системы в качестве возможного регулятора биологических функций, Ф. Попп (1979), анализируя результаты своих измерений сверхслабого испускания фотонов живых клеток, считает, что биологические системы можно представить как связанные нелинейные осцилляторы каждый осциллятор можно рассмотреть как полный резонатор, а поскольку речь идет о резонансе, то предполагается высокая поляризация и проводимость при крайне эффективной трансформации и утилизации энергии и способности системы хранить информацию в течение продолжительного времени. [c.81]

Основу "математической" главы составляет рассмотрение принципов, на первый взгляд никак не связанных с биологической спецификой. В рамках качественного анализа дифференциальных уравнений описано поведение нелинейной динамической системы в условиях изменения "окружапцих условий". При усложнении модели, с ростом нелинейности уравнений, в ее поведении появляются свойства, которые могут быть уподоблены отдельным биологическим характеристикам. Это происходит в тот момент, когда модель перестает пропорционально реагировать на возмущапцие воздействия, когда в ее поведении появляется автономность. При изложении математических принципов моделирования свойств сложных систем был риск показаться скучными и непонятными широкому кругу биологов, не вла-депцих математическими методами. Поэтому при написании этого раздела, по возможности, избегали математической формалистики и стремились наполнить его качественными рассуждениями. [c.7]

В реакционно-диффузионных мембранах, где возникают, мигрируют и распадаются промежуточные химические соединения, массоперенос описывается системой нелинейных дифференциальных уравнений, решение которых неоднозначно и сильно зависит от степени неравновесностн системы при этом в результате сопряжения диффузии и химической реакции возможно возникновение новых потоков массы, усиливающих или ослабляющих проницаемость и селективность мембраны по целевому компоненту. При определенных пороговых значениях неравно-весности, в так называемых точках бифуркации, возможна потеря устойчивости системы, развитие диссипативных структур, обладающих элементами самоорганизации. Это характерно для биологических природных мембран, а также для синтезированных полимерных мембранных систем, моделирующих процессы метаболизма [1—4]. [c.16]

Минимизация критериев (9) (12) при заданной системе линешшх ограничений может быть сведена к общей задаче линейного црограммировшшя. Критерий (13) является нелинейным и в задачах оптимизации по биологической ценности продукта на моноструктурном уровне может быть минимизирован градиентным методом линейной аппроксимации. [c.58]

Линейная неравновесная термодинамика, развитая Приго-жиным [20] (см. также [22—24]), дает общее объяснение анти-энтропийности биологических процессов, раскрывая возможность существования открытой системы в стационарном, но неравновесном состоянии.. Исследования ряда биофизических явлений, в частности мембранного транспорта, показывают, что соотношения Онзагера (1,29) зачастую в них выполняются [25]. Однако линейная неравновесная термодинамика заведомо неприменима к рассмотрению онтогенеза и филогенеза, к процессам возникновения организованных структур из неорганизованных, к периодическим процесса . Биология требует нелинейной термодинамики. В биологии мы встречаемся с ситуациями, далекими от равновесия, в которых стационарные состояния могут быть неустойчивыми, т. е. условие (1,43) может не соблюдаться. [c.28]

Как индивидуальное развитие организма, так и эволюционное развитие в целом, в конечном счете определяются сложными нелинейными молекулярными процессами. Мы вправе говорить о молекулярных основах эволюции. С одной стороны, эволюционные взаимосвязи между биологическими структурами прослеживаются вплоть до молекулярного уровня — устанавливаюг-ея закономерные гомологии в первичной структуре однотипных белков разных видов (цитохром с, гемоглобин и т. д.). С другой стороны, сделаны первые шаги в построении молекулярной теории эволюции. Эйген предложил теорию эволюции и самоорганизации макромолекул, дающую принципиальное модельцое истолкование естественного отбора в добиологической системе. Исходное понятие этой теории, имеющее, как уже сказано, фун- [c.610]

Легко заметить, что первые два члена системы (6.1) описывают химические и биологические процессы, являясь известными уравнениями кинетики и биофизики, в том числе реакций типа Белоусова-Жаботинс-кого. Первый, второй и четвертый члены системы характеризуют реакции с диффузией либо теплопроводность с нелинейными источниками (стоками) Все четыре члена системы (6.1), определяющие различные гидродинамические явления, могут быть преобразованы в систему квазилинейных дифференциальных уравнений с источниками (стоками) [2]. [c.394]

В начале второй половины нашего столетия стала очевидной невозможность описания возникновения в макроскопических системах когерентных структур на основе известных законов, применимых, подобно закону возрастания энтропии, к множеству частиц, не говоря уже о невозможности понимания этого явления. Классическая термодинамика, как и другие теории "среднего поля", оказались неподготовленными для выяснения причин спонтанного образования порядка из беспорядка за счет большей хаотизации окружающей среды. Возникшая в середине XX в. ситуация в принципе аналогична той, которая имела место в первой половине XIX в. когда выяснилась несостоятельность классической физики в описант поведения макроскопических систем. Теории бифуркаций диссипативных структур, а в общем плане -нелинейная термодинамика неравновесных процессов, по существу, представляют собой отход от унифицированных моделей теорий "среднего поля" и признание невозможности непротиворечивого объяснения эволюции (физической, химической и биологической) в рамках исключительно макроскопического описания, иными словами, является отказом от чисто вероятностных представлений классической и линейной термодинамики. [c.457]

В классической физике и квантовой механике, включая и релятивистскую механику, время, как уже отмечалось, выступает лишь как внешний параметр, не имеющий выделенного направления. В классической и квантовой динамике нет ничего такого, что позволило бы отличить прошлое от будущего. Такую динамику Пригожин назвал физикой существующего, а современную, в значительной мере созданную им термодинамику, - физикой возникающего. Даже равновесная термодинамика уже содержит специальную функцию состояния - энтропию, наделяющую время определенным направлением. Энтропия - это стрела времени, устанавливающая различие между прошлым и будущим. Нелинейная термодинамика неравновесных процессов идет в этом отношении еще дальше и формирует новое представление о времени как внутренней переменной, присущей данной макроскопической системе и отражающей ее историю. Такое время в отличие от внешнего времени характеризует эволюционное состояние системы, пройденные ею этапы развития. Еще Аристотель различал время как "движение" (кинезис) и время как "рождение и гибель" (метаболе). Возраст живого организма может определяться астрономическим временем, а может - внутренним, биологическим временем, не совпадающим с внешним временем, хотя и выраженным в тех же единицах. Два организма одного вида, рожденные одновременно (даже однояйцевые близнецы), имеют одинаковый возраст в масштабе внешнего, астрономического времени и в зависимости от условий созревания могут иметь разный возраст в масштабе внутреннего времени, ха- [c.458]

Брюсселятор представляет собой наиболее исследованную систему, которая при разных значениях параметров может обладать разнообразным поведением во времени и пространстве. На модели брюсселятора удается выявить условия возникновения типов самоорганизации в биологических и химических системах, и в этом смысле эта модель является базовой. Обратим внимание на то, что в брюсселяторе содержится простейшая кубическая нелинейность, которая обеспечивается реакцией 2х+у< 3х [c.50]

Таким образом, эффекты ультрамалых доз отнюдь не являются парадоксальными в кооперативных системах. В традиционной фармакологии эти закономерности описываются функцией насыщения доза—отклик . Однако биохимическая интерпретация такой зависимости в области ультрамалых концентраций требует определенной осторожности, так как концентрация рецепторов, взаимодействующих с лигандом, не учитывается в уравнении, приведенном на с. 130. Традиционно предполагается, что концентрация рецепторов значительно меньше концентрации специфических лигандов и соответственно реакцию можно описать уравнением первого порядка. В тех системах, где концентрация или активность лигандов может быть измерена независимым биохимическим и одновременно биологическим методами, линейной корреляции между ними, как правило, не наблюдается. В частности, при сравнении активности нейраминидазы по гидролизу олигомерного субстрата с ее активностью по гидролизу рецепторов эритроцитов между ними наблюдается нелинейная зависимость. В этом случае, как и в реакции гемагглютинации эритроцитов вирусами гриппа и при многих других биологических взаимодействиях, измеряемых на определенном отрезке времени, титр реакции (отклик) связан с аналитической концентрацией реагента логарифмическим законом (Шатаева и др., 1978), Это свидетельствует о том, что реакции, возбуждаемые реагентом при воздействии на клетку, могут иметь не кооперативный, а каскадный (цепной) характер. [c.133]

И (2.32). Изменение энтропии произвольной системы состоит из двух компонент, причем внутренний вклад должен быть всегда положительным diS 0). Изменение энтропии за счет процессов притока и оттока может быть как положительным, так и отрицательным. Таким образом, система, способная отдавать энтропию среде, или, иными словами, поглощать отрицательную энтропию (негэнтропию), может уменьшать свою энтропию. Поведение энтропии в открытой системе может, таким образом, принципиально отличаться от поведения энтропии в изолированной системе. В открытых системах могут без нарушения второго закона термодинамики образовываться и су-и ествовать структуры. Пониманием особенностей открытых систем и их биологического значения мы обязаны Берталанфи и Шредингеру [19, 20], а также Пригожину и Виаму [37]. Последовательная теория открытых систем была разработана Пригожиным [38, 39]. Наконец, Пригожин и Гленсдорф [23] обобщили эту теорию на случай нелинейных систем. [c.27]