Транспорт субстратов и продуктов

Однако скорости биохимических процессов в таких организмах будут далеко не предельно возможными. Скорости транспорта субстратов и продуктов в биохимических системах, где все участники связаны с макромолекулами геля, очень малы. Условием быстрого протекания биохимических процессов является свободное, неограниченное соединением с макромолекулами движение низкомолекулярных веществ в протоплазме. Эволюция должна обеспечить максимум скорости узловых биохимических процессов без специальных уже нехимических приспособлений и это достигается при соверщенно незатрудненной диффузии. [c.93]

Глава 14. Транспорт субстратов и продуктов [c.100]

Согласно развиваемому системному подходу к анализу сложной совокупности процессов на микро- и макроуровнях, к эффектам, определяющим поведение системы на макроуровне, относится массопередача. Массообменные процессы в биореакторе непосредственно влияют на рост микроорганизмов, определяя скорость транспорта питательных веществ к клеткам и отвод продуктов метаболизма в среду в количестве, соответствующем стехиометрическим коэффициентам. Наибольший практический интерес, с точки зрения ограничения скорости процесса ферментации, представляют такие элементы питания, как кислород и углеродсодержащий субстрат, учитывая большую удельную потребность в них клеток, низкую растворимость в культуральной жидкости и присутствие в ферментационной среде в виде дисперсных фаз. [c.87]

В типичном эксперименте с мечеными соединениями в биологическую систему вводится некое постороннее (экзогенное) вещество. При этом предполагается, что его молекулы будут вступать в те же самые реакции, что и некоторое продуцируемое системой (эндогенное) вещество, участвующее в биосинтезе исследуемого соединения. Для этого эндогенный и экзогенный субстраты должны стать биологически идентичными, причем это требование относится как к природе, так и к количеству меченого соединения. Например, к культуре плесени добавляют следовые количества ацетата натрия ацетат-ион (или уксусная кислота) должен быть усвоен клетками без заметного нарушения связанных с энергетическими затратами механизмов транспорта через клеточные мембраны и далее превращен внутри клетки в ацетил-кофермент А без значительных изменений концентраций веществ, требующихся для осуществления этих реакций (АТР, кофермент А), или продуктов превращений (ADP, ацетилкофермент А). Наконец, получившийся таким образом ацетилкофермент А должен полностью перемешаться с ацетилкоферментом А, образовавшимся в клетке несколькими совершенно другими путями, с тем чтобы степень его участия в биосинтезе поликетидов была пропорциональна его доле в общем фонде ацетил-КоА. Кроме того, должен быть метод, позволяющий отличить меченый компонент от эндогенного продукта биосинтеза, например, путем измерения уровня радиоактивности, если экзогенный ацетат частично содержал С или Н. В конечном счете одни нз перечисленных выше требований несовместимы с другими результаты эксперимента можно интерпретировать только при допущении, что свойства возмущенной системы идентичны свойствам ее невозмущенного состояния. При этом еще предполагается, что наблюдатель способен фиксировать изменение свойств биологической системы точнее, чем сама эта система. [c.466]

Ацил-КоА осуществляет транспорт ацильных групп от одного субстрата к другому, тем самым являясь их промежуточным акцептором и донором в многочисленных химических реакциях распада пищевых продуктов и синтеза жиров, аминокислот и других соединений в живой клетке. Однако он является не только переносчиком ацетила, но и участником его полного окисления в двуокись углерода и воду в цикле трикарбоновых кислот (см. схему 74). [c.86]

Скорость или степень превращения углеводного субстрата в полимерный продукт можно увеличить путем повышения удельной активности участвующих в синтезе ферментов, изменения механизмов регуляции синтетического процесса или увеличения доступности предшественников полисахарида. Число ферментативных стадий биосинтетического процесса зависит от сложности данного полимера, и любая попытка увеличить выход полимера должна быть основана на ясном представлении о данном биосинтетическом пути и механизмах его метаболического контроля. В настоящее время выход увеличивают путем отбора случайных мутантов. Скорость потребления субстрата можно повысить путем дупликации генов, продукты которых участвуют в формировании механизмов поглощения, но такой способ не обязателен, если у данного организма имеется несколько путей транспорта для каждого субстрата. [c.232]

Обратимся теперь к жидкой фазе и рассмотрим потенци-альные возможности ее повторного использования. Следует подчеркнуть, что все микробиологические процессы протекают при относительно низких концентрациях микроорганизмов субстратов, питательных вешеств и продуктов в культуральной среде. В них расходуется большое количество воды, в которой эти микроорганизмы, субстраты, питательные вещества и продукты диспергированы или растворены. Концентрация микробов обычно лимитируется такими факторами, как ингибирование субстратом, питательными веществами или продуктами, а в аэробных процессах — скоростью транспорта кислорода. Однако в технологических системах с рециркуляцией биомассы могут иметь место и очень высокие концентрации микроорганизмов, [c.455]

Заканчивая описание регулирующих дыхание ферментных систем, необходимо упомянуть еще об одной группе катализаторов. Непосредственно не участвуя в окислении молекулы субстрата и транспорте электронов, эти ферменты выполняют, тем не менее, очень важную роль в предварительной подготовке дыхательного материала и, тем самым, в осуществлении клеткой функции дыхания. Напомним, что способность ферментов группы дегидрогеназ осуществлять первичное окисление дыхательного субстрата распространяется лишь на соединения с небольшой, относительно просто построенной молекулой (органические кислоты, спирты, простые сахара). Между тем, в качестве источника энергии клетка использует самые различные органические соединения, в том числе белки, сложные формы полисахаридов, жиры и др. Очевидно, этому должно предшествовать преобразование молекул полимеров, упрощение структуры молекулы и придание образующимся в ходе последнего продуктам химического строения, соответствующего специфике того или иного из окислительных ферментов. [c.238]

Наибольшая численность СРБ наблюдается в верхнем оксигенированном слое. Утверждается, что нитрат может ими восстанавливаться в аммоний, углекислота - в ацетат, восстанавливаются селе-нат, уран, железо и ( ) даже Oj. Устойчивость СРБ к О2 различна, причем токсичен не сам О2, а продукты его неполного окисления особенно возрастает токсичность О2 при окислении сероводорода и тиолов, что ведет к образованию супероксида и перекиси. Оказалось, что обычные субстраты СРБ могут служить донорами электрона при восстановлении О2 и при этом идет транспорт протона и образование АТФ. Многие СРБ а) восстанавливают сульфат в тиосульфат или тритионат б) осуществляют диспропорционирование [c.80]

Основой периодичности всех жизненных функций у клеток и клеточных популяций могут быть процессы, ответственные за высокочастотные осцилляции у специфических типов клеток. Нестабильность в метаболических путях, ключевые ферменты которых подвержены аллостерическому регулированию различными продуктами и субстратами метаболизма, является причиной ритмических колебаний содержания самых разнообразных компонентов в цитоплазме клеток. Периодическое поступление пирувата в митохондрии, связанное с гликолитическими осцилляциями, обусловливает колебания продукции АТФ, что в свою очередь может изменять протекание энергозависимых процессов биосинтеза в клетке и скорость активного транспорта веществ через мембраны. [c.121]

Во многих случаях трансформация или потребление токсичного соединения микроорганизмами начинается лишь при снижении его концентрации вследствие рассеивания или абиотических процессов, либо после адаптации микроорганизмов к его потреблению. Адаптация микроорганизмов к ксенобиотикам происходит в результате падения скорости поступления субстрата-яда в клетку вследствие изменения проницаемости и состава клеточных мембран увеличения скорости синтеза фосфолипидов использования активной системы транспорта для удаления соединений из клетки связывания активными биологическими соединениями клетки в нетоксичные производные изменения или утраты чувствительного звена обмена потери ферментов, катализирующих превращение исходного соединения или промежуточных продуктов подготовительного метаболизма в стойкие токсические соединения индукции ферментов, нечувствительных или менее чувствительных к данному соединению. [c.360]

Ряд ферментов, синтезируемых деструкторами лигноцеллюлозных субстратов, играют вспомогательную роль, обеспечивая разложение лигнина пероксидом водорода и транспорт продуктов деполимеризации в клетку, их метаболизм и детоксикацию. К ним относятся [c.414]

Развитием идеи рекуперации энергии следует считать концепцию, в которой молекула фермента рассматривается как машина то есть устройство, предназначенное для транспорта и преобразования энергии с минимальной диссипацией ее (концепция белок-машина [3, 27, 29, 30]), Основное свойство машины — наличие одной выделенной степени свободы. Эта выделенная степень свободы играет функциональную роль. Согласно концепции белок-машина в ходе каталитического акта происходит перенос энергии вдоль выделенной степени свободы, сопряженный с продвижением системы (фермент-субстратного комплекса) по координате реакции. В соответствии с этими представлениями Блюменфельд [3, 42] предполагает, что химическое превращение субстрата происходит одновременно с конформационными превращениями фермент-субстратного комплекса — его релаксацией по пути с выделенной степенью свободы. Блюменфельд рассматривает элементарный ферментативный акт как четырехстадийный процесс. Первая стадия — быстрое образование фермент-субстратного комплекса вторая стадия — медленная релаксация фермент-субстратного комплекса к новому состоянию и одновременное превращение субстрата в продукт. Третья стадия — распад комплекса фермент-продукт, и четвертая стадия — медленная релаксация фермента к исходному состоянию. [c.103]

При известных концентрациях продукта и субстрата в обоих резервуарах сродство реакции может быть рассчитано через известную величину константы равновесия. В этой системе не происходит транспорта вещества через мембрану, но возникает активный транспорт электрического тока. При коротком замыкании реакция вызывает ток между идентичными растворами, в то время как при разомкнутой цепи между идентичными растворами возникает разность потенциалов при условии, что Л Ф 0. [c.48]

Одновалентный катнон Ь+ связывается на внутренней или наружной стороне фермента, осуществляющего транспорт и несущего заряд —п. Предполагается, что связывание происходит через последовательные стадии с образованием короткоживущих промежуточных продуктов, которые нет необходимости уточнять [11]. Показаны шесть состояний фермента каждое состояние может представлять собой объединение нескольких состояний, между которыми достаточно быстро устанавливается равновесие [И]. Связывание субстрата 3 и освобождение продукта Р происходят на внутренней поверхности. [c.106]

Система транспорта характеризуется феноменологическими коэффициентами, которые определяют ее поведение при всех значениях двух независимых переменных. Поскольку можно контролировать только величину Х+, практически, однако, ответ системы оказывается непредсказуемым без знания величины второй независимой переменной. Если поддерживается постоянным, как в электрической системе с фиксированным током, то такую систему можно легко охарактеризовать [9]. Другая возможность, которая априори кажется нам более вероятной, состоит в том, что сродство некоторого участка метаболической цепи может быть постоянным. Это могло бы произойти, например, в случае полной (глобальной) метаболической реакции, если бы концентрации субстрата и продукта были бы велики. Или же сродство в некоторой более локальной области метаболической цепи может поддерживаться постоянным благодаря действию регулятора. В этом разделе мы будем считать, что сродство некоторого участка метаболической цепи является фактически постоянным, и будем рассматривать эту область в качестве реакции, приводящей в действие транспортную систему (см. приложение к этой главе). Экспериментальные результаты, на которых основаны эти рассуждения, представлены в гл. 8. [c.129]

Рис. 10.5. а — возможные состояния в активном транспорте при участии белка-переносчика (четырехугольник — субстрат, перевернутый треугольник — продукт, кружок — транспортируемая форма) б — переходы между состояниями и их частоты [2]. [c.227]

Здесь Со и с, — концентрации переносимого вещества снаружи и внутри соответственно s и Ср — концентрации субстрата и продукта метаболической реакции, создающей движущую силу для транспорта К — константа равновесия реакции Rs пропорционально k 2 — константе скорости перехода 1 2, общего для циклов а и 6, и константе диссоциации комплекса переносчик— субстрат и является функцией других констант скорости цикла Ь Rf — аналогичное выражение для цикла а. Если Со с i и p/ s == К, ТО o/ i — 1) 1п (Со/С/) = X/RT и (1 — [c.229]

Для кинетического разделения ряда органических соединений вместо препаратов внеклеточных липаз могут быть использованы целые клетки микроорганизмов, обладающие энантиоселек-тивными внутриклеточными гидролазами Однако, на практике такие биокатализаторы пока еще применяются редко, вероятно, из-за опасения возможных побочных трансформаций субстрата и целевого продукта под действием других клеточных ферментов, а также из-за необходимости транспорта субстрата и продукта через цитоплазматическую мембрану и клеточную стенку. Вместе с тем, клеточные катализаторы могут иметь определенные преимущества перед очищенными ферментами, связанные, прежде всего, с более низкой стоимостью катализатора и возможностью многократного использования. [c.444]

Цитоплазма нейрона находится в постоянном движении. Это движение, называемое аксональным транспортом, осуществляет функциональную связь между телом клетки и ее ядром, с одной стороны, и нервным окончанием, с другой стороны, часто находящемся на расстоянии 1 м и даже более. Аксональный транспорт обусловливает рост и функциональную активность аксона, его регенерацию после очаговых поражений и адаптацию синаптической активности. Различают антеро- и ретроградный аксональный транспорт, так что различные компоненты могут проходить не только от тела клетки к синапсу, но и в обратном направлении. Существует медленный аксональный поток (1— 4 мм/сут), промежуточный (15—50 мм/сут) и быстрый (200— 400 мм/сут). Каждый вид молекул переносится с характерной для него скоростью. Тубулин, субъединицы нейрофиламентов, актин и миозин транспортируются медленно митохондрии с промежуточной скоростью мембранные белки, гликопротеины, гликолипиды, ферменты синтеза медиаторов и медиаторы — быстро. ДНК, РНК н ганглиозиды не транспортируются. Ретроградный транспорт удаляет продукты деградации синапсов, переносит ферменты, а также субстраты, поглощенные пресинаптической мембраной, например фактор роста нервов, токсин столбняка и нейротропные вирусы. [c.316]

Обратимся к холиноксидазе. Это несколько более сложная система, поскольку продукт ферментативного окисления холина, бетаиновый альдегид, сам может служить субстратом для данного фермента. Для упрощения анализа мы использовали бетаиновый альдегид в качестве субстрата ферментного, электрода. На рис. 12.12 приведена зависимость у(р) для данной системы. Эта зависимость также линейна, но пересекает ось абсцисс при Ро + 2, а не при ро - +1, как в предыдущих случаях. Согласно уравнениям (12.20) и (12.21), значение Ро, равное + 2, означает, что кинетика ферментативной реакции и транспорт субстрата вносят равный вклад в наблюдаемую константу скорости к мЕ- И в этом случае рассчитанное по уравнению (12.21) значение k s (табл. 12.4) близко к значениям этой же константы для других субстратов. В табл. 12.4 [c.169]

Во всех описанных выше методах упор делается на свойства самих модифицирован-шх электродов и на кинетические процессы, протекающие в их покрытиях. Не менее важен и интересен вопрос о кинетике и механизме медиаторных реакций между вязанными редокс-группами и субстратом, находящимся в растворе. Для его решения еобходимо уметь рассчитывать поверхностную концентрацию субстрата. Для иссле-юваний такого типа идеально подходят электроды с вынужденной конвекцией, юобенно вращающиеся дисковый электрод и дисковый электрод с кольцом. Возмож-юсть управлять гидродинамическими условиями в случае вращающихся электродов )беспечивает воспроизводимый, легко поддающийся расчету и экспериментальному онтролю транспорт субстрата к поверхности электрода и продуктов от нее. [c.191]

На более низких уровнях иерархии могут быть использованы в качестве критериев показатели отдельных сторон процесса, например показатели процесса биосинтеза, такие, как коэффициент дыхания клеток— дых = а °7ао —удельный расход элемента питания на единицу образованного в процессе биосинтеза продукта— М = аУ dXldt), или с учетом стоимости элементов питания — а ps dX dt) степень утилизации субстрата — ф = = (5о—S)/Sq. Показателями процесса аэрации и перемешивания среды являются газосодержание фг коэффициент массопередачи кислорода KlO., удельные энергозатраты на аэрацию Nrl Klu )-, удельная, вкладываемая на перемешивание мощность V, масштаб турбулентных пульсаций X = и др. Эффективно использование комплексных показателей, охватывающих различные стороны процесса. Так, учитывая, что в биохимическом реакторе передача компонентов питательной среды к клеткам осуществляется посредством их транспорта из газовой фазы через жидкую либо непосредственно из жидкой фазы, для оценки эффективности данных процессов можно использовать в качестве критериев следующие показатели [11] Г—показатель, характеризующий процессы перехода из газовой фазы в жидкую L — показатель, характеризующий процессы передачи в жидкой фазе [c.28]

Окисление одного соединения сопровождается воссоановлениеи следующего компонента цепи транспорта влектронов. Конечнммп продуктами являются окисленный субстрат и восстановленный кислород (вода). Обратите внимание на то, что кофермент д получает электроны от двух систем в одной иэ них суСстрат окисляется непосредственно флавопротеидом, в другой помимо флавопротеида участвует также никотинамидадениндинуклеотид (НАД). От кофермента ( электроны через цитохромную систему передаются кислороду. [c.312]

Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, покидающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разложения воды, Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением Oj. Собственно фотореакция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию протонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос электронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADHj образуется в результате какой-то темновой реакции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. [c.390]

Мы рассматривали до сих пор явленпя проппцаемостп оболочки клеток. Однако активный перенос имеет не меньшее значение для процессов, протекающих внутри клетки. В последнее время высказывается мнение о том, что транспорт веществ между структурными элементами клетки представляет собой один пз механизмов автоматического регулирования внутриклеточных процессов обмена веществ. Именно через активный транспорт происходит взаимодействие структурных элементов клетки между собой. В этом смысле более всего изучены митохондрии. В митохондриях сосредоточена ферментативная система, генерирующая АТФ за счет энергии дыхания и представляющая собою цепь ферментов дыхания и цепь ферментов сопряженного дыхательного фосфорилирования. Тело митохондрий построено нз мембран, заполненных внутри жидкой фазой. Само пх вещество, состоящее из линонротеидов является разделительной мембраной, через которую осуществляется активный перенос субстратов дыхания, АТФ и других веществ. Продуктом окислительного фосфорилирования, вырабатываемым внутри митохондрий для покрытия энергетических затрат клетки является АТФ. [c.183]

Представляет большой интерес вопрос о той последовательности, в которой размещены отдельные представители весьма сложной системы ферментов, осуществляющих перенос водорода (электронов) дыхательного субстрата на кислород. В начале главы были освещены основы современных представлений об общих принципах, регулирующих направления потока электронов в окислительно-восстановительных системах. При этом было подчеркнуто, что основным фактором, определяющим способность какого-либо соединения присоединять либо отдавать электроны, является соотношение величин окислительных потенциалов данного соединения и соединения, с которым оно взаимодействует. Необходимо, кроме того, учитывать, что непосредственное взаимодействие соединений, имеющих различные потенциалы, осу-шествляется самопроизвольно тем успешнее, чем меньше различия между их потенциалами. Ниже представлены данные, характеризующие величину потенциалов основных представителей различных групп ферментов, участвующих в процессе транспорта электронов, а также потенциал кислорода и потенциал некоторых соединений, образующихся как промежуточные продукты распада органической молекулы. [c.240]

Трофическая организация бактериального сообщества основывается на специализации организмов по используемым субстратам и образуемым продуктам. Тогда достаточно составить список организмов, образующих продукты, и сопоставить его со списком организмов, использующих эти вещества, чтобы получить картину трофических взаимодействий в сообществе (рис. 2.1). Для ее построения используются три множества веществ, организмов, взаимодействий. Она представлена ориентированным графом, в котором стрелки изображают потоки вещества, узлы, изображенные кружками, -пулы веществ, другие узлы в виде блоков — функциональные группировки организмов. Поскольку организмы образуют различные продукты и могут использовать различные субстраты, то в один и тот же узел могут входить и выходить из него несколько стрелок. Граф трофических отношений в сообществе представляет транспортную сеть, аналогичную графу производства какого-либо изделия. Такая схема дает представление о качественном взаимодействии в системе и наиболее продуктивна для ее концептуального анализа. Переход к количественному описанию может быть получен, если приписать группам организмов внутри блоков закономерности роста в зависимости от поступления субстрата (например, по уравнению Moho), для субстратов использовать текущие значения концентрации, стрелкам приписать характеристики транспорта, зависяпще от диффузии. В результате получается детерминированая система. Однако вследствие разнообразия организмов она оказывается очень изменчивой и плохо укладывающейся в жесткие рамки кинетических [c.31]

Апикальный рост грибов обеспечивает их перемещение внутри плотного субстрата и позволяет им образовывать мицелиальную сеть с проникновением в полости сосудов и трахеид. Транспорт веществ осуществляется внутри гиф гриба благодаря порам между клетками гифы и активному перемещению внутри клеток. У некоторых грибов, как у опенка, есть транспортные гифы в ризоморфах. Вокруг гиф имеются слизистые чехлы, удерживающие внеклеточные гидролазы в непосредственной близости от гиф и ограничивающие рассеяние продуктов гидролиза. Грибная зона лигнолитических грибов окружается черной каймой (ксилостромой) отложения поли- [c.274]

Все Ntr-гены можно разделить на два класса во-первых, это гены, контролирующие образование ферментов и систем транспорта, необходимых для усвоения только источников азота во-вторых, это гены, контролирующие усвоение азотсодержащих субстратов, которые могут быть также источниками углерода и энергии. Образование ферментов первого класса целиком зависит от продуктов генов glnG и glnF (rpoN), т. е. подвержено Ntr-контролю. Образование ферментов второго класса, кроме того, активируется продуктами генов суа и сгр, т. е. подвержено катаболитной репрессии. При этом экспрессия всех Ntr-генов может также контролироваться специфическими белками-регуляторами. [c.43]

Фермент, осуществляющий транспорт, имеет восемь состояний с переходами между ними, показанными на рисунке. Стационарные термодинамические потоки (/1, /2, Л) относятся к указанным процессам. J, и А представляют собой транспорт. я Lг-лигаиды, связывающиеся или освобождающиеся иа внутренней (О или наружной (о) поверхности мембраны. Показаны только направления переходов, сопровождающихся связыванием лигандов, /з представляет собой реакцию, включающую присоединение субстрата (8) и освобождение продукта (Р) на одной поверхности (обычно внутренней). Термодинамические силы (Х , Х2, Хз) показаны под циклами, в которых они действуют. Считается, что циклы положительны при прохождении против часовой стрелки. [c.102]

Значения сродства, полученные упомянутыми выше методами, являются в общем абстрактной термодинамической величиной, смысл которой не вполне ясен. Тем не менее сродство имеет некоторый физиологический смысл, так как оно должно отражать отношение концентраций субстрата и продукта в некоторой критической реакции метаболической цепи, обеспечивающей активный транспорт, и должно зависеть от плохо контролируемых параметров, таких, как локальный pH, стандартные свободные энергии и коэффициенты активности. Величина сродства не коррелирует с отношениями средних концентраций различных субстратов и продуктов в клетке, включая нуклеотиды, такие, как АТФ и АДФ, а также креатинфосфат и креатин [5]. Хотя были предприняты попытки исследования движущих сил транспорта с помощью таких измерений, оказалось, что отношения средних концентраций зависят главным образом не от трансэпителиального транспорта, а от других функций ткани. Попытки вычислить цитоплазматическое отношение АТФ/(АДФХФн) [23] также сопряжены с теоретическими и экспериментальными трудностями. Необходимо, однако, учитывать, что величины А, вычисленные из измерений потребления Ог, могут быть интерпретированы через свободную энергию гидролиза АТФ только при условии знания отношения Ф/0, которое в принципе может значительно изменяться при различных условиях работы. [c.132]

Изменение вдоль правильной траектории, в то время как Л остается постоянным, позволяет экспериментально оценить феноменологические коэффициенты L (проводимости) и Я (сопротивления), степень сопряжения д и сродство Л. В противоположность оценкам свободной энергии, основанным на средних отношениях концентраций в тканях, величина Л, полученная этим (неповреждающим) методом, отражает отношение активностей субстрата и продукта метаболической реакции, обеспечивающей транспорт, и зависит от влияния локального рМ, стандартных свободных энергий и коэффициентов активности. [c.145]

Реакция взаимного превращения фруктозо-6-фосфата и фруктозо-1,6-дифосфата может служить иллюстрацией еще одного важного аспекта метаболического контроля. Продукт этой реакции и конечный продукт гликолитической цепи различаются между собой. Действительно, в реакции, катализируемой фосфофруктокиназой, АТФ выступает в роли субстрата,, в то время как функцией гликолиза в целом, если его рассматривать как путь, ведущий к циклу трйкарбоновых кислот и транспорту электронов-является наработка больших количеств АТФ. Таким образом, АТФ следует считать продуктом гликолиза, несмотря на то что он является субстратом реакции, контролирующей скорость гликолиза. Поэтому обычное ингибирование фосфофрукто-киназы продуктом, АДФ, приводит к эффекту, обратному желаемому для того чтобы обеспечить стационарное снабжение энергией, фосфофруктокиназа должна ингибироваться конечным продуктом цепи, АТФ, что и наблюдается в действительности. Подобный тип ингибирования не может быть реализован на основе обычных механизмов, т. е. путем связывания ингибитора, являющегося структурным аналогом субстрата. В одних случаях такие ингибиторы могут вызывать нежелательный эффект, а в других конечный продукт цепи может иметь незначительное структурное сходство с любым из участников стадии, которая является контролирующей (например, Ь-гистидин имеет очень мало сходства со своим предшественником в биосинтетической цепи — фосфорибозилпирофосфатем). Ингибирование или активация соответствующими метаболическими эффекторами возможны благодаря тому, что во многих регулируемых ферментах имеются центры связывания эффектора, которые пространственно удалены от каталитических центров. Эти центры названы [c.164]

Первоначально хемносмотическая гипотеза возникла не-в связи с проблемой окислительного фосфорилирования, а в связи с механизмом активного транспорта веществ через клеточные мембраны, выяснению которого был посвящен ряд работ Митчелла. Особенно Митчелла интересовал вопрос, как ненаправленные (в пространстве) химические реакции могут вызывать направленный (векторный) перенос веществ через мембрану. Он предположил, что структура транспортных белков позволяет субстратам и продуктам проникать в активный центр и покидать его лишь по определенным путям (рис. 1.12). В гипотетическом при- [c.22]